沿海木麻黄防护林天然更新种群结构和空间分布

江传阳

(福建省晋江坫头国有防护林场，福建 晋江 362200)

植物种群结构和空间分布格局是生态学研究的重要内容和核心问题[1-2]，能够反映种群现存状态、个体组配情况和动态变化趋势[3-4]。通过径级结构划分与统计，可有效分析种群内部的结构和所处阶段：幼苗数量多表明种群处于增长的初始期，而当大量中树出现时，种群处于稳定发展期[5]；而幼苗数量少，以中树、大树为主，种群结构呈现倒金字塔型，表明种群处于衰退期[2，6-7]。采用生命表研究种群结构，特别是Deevey存活曲线能够反映种群的动态变化。此外，种群的空间分布格局反映了该物种在漫长的自然选择过程中每一种群在特定空间会呈现出特有的分布形式[4，8]。木麻黄(Casuarinaequisetifolia)是东南沿海主要防护林树种，生长迅速、抗强风、耐干旱和盐碱，不怕沙埋，萌芽力强。早期沿海防护林人工栽植方式通常采用苗栽穴种均匀种植，以快速得到生长状态相似的成片林分，但因是固定间隔，同龄苗成林，不能反映林分在沿海环境下种群结构和空间分布以及林分的更新规律。因沿海环境恶劣，木麻黄虽能生存，但实生苗在林下出现和存活困难，天然更新防护林更是不易出现，导致沿海地区天然更新防护林种群结构和空间分布研究较少。前人对木麻黄林种群和群落的研究大多集中在凋落物、土壤理化性质和养分等[9]，这既不利于掌握木麻黄种群结构和空间分布格局以及生长特征，也不利于预测种群动态。

面对频繁的沿海灾害造成的防护林不同程度的破坏，漫长海岸线上防护林的维护、补植等每年均要消耗大量的人力、物力和财力[10-11]，实现沿海防护林的自我天然更新可以节约国家大量宝贵资源。因此，为更好地了解天然更新沿海防护林内部的种群结构和分布格局，以福建省惠安赤湖国有防护林场内天然更新木麻黄林为研究对象，分析径级结构、编制种群静态生命表，探讨其空间分布，以期为沿海防护林的保护和可持续经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区设在福建省惠安赤湖国有防护林场，24°56′N、118°54′E(图1)，属海洋性季风气候，年均气温20 ℃，最高气温35 ℃，年均无霜期306 d，年均降水量1033 mm，年均日照时间2122 h；土壤以红壤为底的风沙土为主，沙层厚，肥力低，地形较平坦，平均海拔15 m，是典型的沿海沙荒防护林场。防护林主要树种为木麻黄，伴有桉树、相思树、湿地松等，其中木麻黄种植面积达到220.7 hm2。林场建有全球较大的木麻黄种质资源库，目前引种世界各地木麻黄共200多种。

图1 研究样地位置示意图

1.2 样地设置

沿海地区普遍实行对受损的防护林进行每年定期补植，天然更新木麻黄林十分稀少，即便有，面积也较小。本研究所调查木麻黄天然林处于沿海基干林带，距海岸线约150 m，长势良好，并未进行人工干扰，属天然更新的木麻黄纯林，更新时间始于2012年末。天然更新方式主要起源于种子萌发，超过总数的90%，低于10%的苗由根孽萌发。在全面踏查的基础上，于2018年8月采用相邻格子法选择典型林分设置20块样地，每块样方10 m×10 m，总面积2000 m2。考虑到木麻黄处于幼苗阶段居多，把每个10 m×10 m的样地再划分为4个5 m×5 m的小样方，共80个小样方。采用每木检尺法，记录样方内所有个体的胸径、树高、冠幅。研究地近海岸，地势相对平坦，高程差忽略，以初始样方外侧2条相互垂直的边界为横、纵坐标轴，首样方外顶点为原点建立平面直角坐标系，记录每株木麻黄的相对坐标值(x，y)。

1.3 种群结构分析

1.4 空间分布格局分析

各指标判定种群分布类型见表1。

2 结果与分析

2.1 种群径级结构和静态生命表

天然更新木麻黄种群的胸径最大值≤14 cm，径级分布可划分为7级，无间断，大致趋于反“J”型，各径级间过渡光滑，无明显波动(图2)。其中第Ⅰ级数量最多，占45.5%，有528棵，第Ⅱ

表1 6个指数对种群分布的判定

径级次之，占27.5%，有319棵，第Ⅰ、Ⅱ径级共占73%；第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ径级比例小，仅占6%，其中第Ⅶ径级占0.7%，只有8棵。

图2 木麻黄种群径级结构

死亡率整体上呈波动上升，第Ⅳ级出现第一个死亡高峰，死亡率达到0.54；第Ⅴ级较低，只有0.3；从第Ⅴ级之后死亡率增幅较大；第Ⅵ级达到第2个高峰0.69(表2)。生命期望反映某龄级内个体的生命期望寿命，随着木麻黄龄级增加呈反比例形式，从第Ⅰ龄级的1.70下降到第Ⅶ龄级的0.69。Ⅶ级不是天然更新木麻黄林最高等级，故死亡率、消失率未作统计。

消失率与死亡率变化趋势一致，第Ⅳ级出现第一个高峰，达到0.78；最小是第Ⅴ级，为0.35；第Ⅵ级为最高峰达到1.18。其2个消失率高峰与死亡率对应，分别出现在第Ⅳ级和第Ⅵ级。幼苗个体多而大树少，种群年龄结构呈金字塔形，表明其为增长种群。

表2 木麻黄静态生命表

存活曲线能反映种群在各个龄级的数目和动态变化，是种群统计中最直观和常见的方法。一般以龄级为横坐标，lnlx为纵坐标绘制种群存活曲线。按照Deevey[14]的划分，种群存活曲线有3种基本类型：Ⅰ型为凸型、Ⅱ型为对角线型、Ⅲ型为凹型[15]。由图3可知，木麻黄幼苗存活率高，第Ⅰ到第Ⅵ龄级存活数量下降趋势基本稳定，第V龄级死亡率最低为0.3。木麻黄种群存活曲线属于Ⅱ型和Ⅲ型中间过渡型。

2.2 种群空间分布格局

20个样地种群多度方差范围0～33.54，均值范围0.25～3.68；扩散系数(C)最大值10.32，最小值0.27。样地2～5、样地9～20扩散系数(C)均>1，t检验结果显著，是典型的聚集分布；样地4、5、9、10、15、17、20扩散系数(C)>1，t检验结果不显著，但负二项分布指数K介于0～8之间，当个体平均密度极高或极低时，t检验的可靠性下降，而负二项指数K值不受样方内个体密度的影响[7]，所以它们也属聚集分布。平均拥挤度M*各样地均大于x的均值，且聚块性指数(PAI)各样地也均>1，仅由平均拥挤度判断，则各样地属聚集分布；但样地1、6、8的扩散系数(C)<1，聚集指数(CA)<0，负二项分布指数(K)<0，所以应属均匀分布；而样地7扩散系数(C)≈1，聚集指数(CA)≈0，负二项分布指数(K)>8，所以属随机分布(表3)。

表3 木麻黄种群空间分布格局

3 小结与讨论

3.1 天然更新木麻黄种群结构特征

图3 木麻黄种群死亡率(qx)、消失率(Kx)、存活曲线(lnlx)

年龄结构的分析是表达种群特征的有效方法，也能反映其与环境的相互关系、发展阶段、群落地位。本研究中赤湖国有防护林场木麻黄第Ⅰ、Ⅱ龄级占73%，幼苗比例大，后备资源丰富；第Ⅶ龄级比例最小，仅占0.7%。乔木树种同一环境下同一树种的龄级与径级对环境的反应规律具有一致性[16]。种群内中、幼树多于大树，种群正处于生命旺盛的中龄期[5]。若种子难以萌发，或种群缺乏幼苗，则呈衰退趋势[6]。本研究木麻黄径级结构完整，种群属于旺盛的增长期。

静态生命表表达了种群的出生率、死亡率等基本内容，用于寿命长的木本植物种群结构的统计具有特殊意义[17]。所调查木麻黄种群死亡率和消失率变化趋势基本相同，有2个死亡高峰，这与纯木麻黄人工林研究结果[18]一致，但天然更新的木麻黄幼苗死亡率更低，生命力比人工林顽强。木麻黄死亡率第1个小高峰在第IV龄级，幼苗期的死亡高峰往往与种间竞争密切相关，也可能源于环境压力[19]。研究地多风灾盐蚀，土壤贫瘠，且林分郁闭度高，幼苗面临光照少、营养缺乏且竞争烈的不利局面，出现死亡高峰并不意外。木麻黄死亡率第2个高峰在Ⅵ龄级，种群个体在第Ⅵ龄级面临较强的竞争和营养缺乏，水分、空间等生态因子对其生存起到限制作用，个体大量消亡。生命表结果表明：木麻黄对立地要求不高，萌芽能力强，在第1龄级生命期望值最高(表2、图3)。木麻黄出现第2个死亡高峰可能是由于木麻黄种群在进入中龄期过程中种内竞争加速的结果，本研究木麻黄天然更新始于2012年末，所调查样地木麻黄种群存活年龄有限，也可能是处于中树和大树的分界阶段。调查样地木麻黄幼苗充足，说明其自我更新能力强，在一定条件下可实现天然更新。

3.2 沿海天然更新木麻黄种群空间分布

种群的空间分布格局是物种与环境相互适应的结果，在很大程度上由种群的生物学、生态学特性决定，并受自然环境的影响[20]。在小尺度下，天然更新木麻黄种群与大多数自然种群相同[6，21]，空间分布整体属于聚集分布。木麻黄喜阳性，种子萌芽力强，天然更新主要通过种子繁殖，种子的传播量与其传播距离呈反比，易导致种群聚集分布。木麻黄种子较小呈球状，受海风等外力作用，更易聚集在地面坡度小的凹槽处，不同样地地表起伏差异不同，种子落地后不易形成均匀分布；坡度和土壤的空间异质性也有可能影响其分布形式，样地坡度大种群更易聚集分布。此外，木麻黄的根系特点是成网连片，提供强大防护能力的同时可能也是种群聚集分布形成的原因之一。样地1、6、8的均匀分布和样地7的随机分布可能是与相邻人工林距离过近受到干扰或与土壤养分分布有关。

本研究天然更新木麻黄林在小尺度空间上呈聚集分布，种群个体是斑块状分布，有利于充分利用资源，增强种群的竞争力，便于存活，是种群的生存策略和适应机制。木麻黄种群存在2个死亡高峰。成林初期的死亡高峰需格外注意，积极采取保护措施；后期的死亡高峰必要时应加以人工干预，改善生存环境，促使其更好地发挥生态效益。对其种群结构和空间分布格局的研究有利于了解种群所处阶段预测未来发展趋势，可为木麻黄种群的保护和可持续经营提供参考。

天然更新木麻黄林需要一定的条件才能实现，以本研究为例，在其外围还保存有人工基干林，为其更新提供了一个屏障；林分距海岸线有一定的距离且平均海拔高于海面10多m，不会直接受强海风的强侵蚀，为其更新提供了相对较好的外部环境。四周的人工基干林的存在还是其更新种子的主要来源。由于仍处于更新初期，木麻黄种群径级分布趋于反“J”形，幼苗数量足，种群处上升阶段；但种群存活曲线属于DeeveyⅡ型和Ⅲ型过渡型；种群具有2个死亡高峰，因此，天然更新的种群动态仍需长期跟踪监测。小尺度下的聚集分布符合多数天然林种群特征，但由于所调查木麻黄生存年限较短，天然更新林稀缺、面积小，幼树、中树、大树空间分布格局动态变化以及其它尺度下的分布规律仍需进一步研究。