防除狼毒后狼毒型退化草地群落结构变化特征

索长花，宋梅玲，王玉琴，王宏生

(青海大学畜牧兽医科学院，西宁 810016)

天然草地在过去几十年中，由于气候变化和人类活动的双重影响，导致优良牧草比例、可食牧草生产力及草地质量降低，严重影响了草地生态功能的发挥，进而引起草地不同程度的退化[1，2]。在退化草地中，毒害草是影响草地退化的因素之一，其中瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)是退化草地上的最主要毒害草之一，它凭借快速的繁殖能力、对高寒极端环境较强的耐受能力和家畜对毒害草的拒食行为，在退化草地中大面积滋生蔓延，最终形成以狼毒为优势种的毒草型退化草地[3]。并且狼毒的危害面积还在逐年增大，如不采取措施对其进行防除，将会严重影响畜牧业的发展。科研人员对狼毒的防除有很多研究，在防除狼毒后，退化草地的地上生物量上升，狼毒密度和生物量下降[4-6]，因此，有效防除狼毒对促进草地畜牧业的发展以及高寒草地的恢复和利用无疑有十分重要的意义。

围封是退化草地植被恢复的一种治理措施，通过禁牧可以提高禾草等可食牧草比例并加速土壤矿物质循环周期[7-9]。刘香萍[10]等研究发现单一的围栏封育措施对退化羊草草地起到了明显的恢复作用。王玉琴等[11]探究了在狼毒型退化草地上采用封育措施后禾本科和莎草科生物量增加而狼毒盖度降低。可见，采用围封措施后，限制了家畜对牧草的采食和践踏，为草地提供了休养生息周期，进而提高牧草的竞争能力，抑制毒害草种群扩张，最终实现毒害草型退化草地生态修复目标[12]。另外，为了控制狼毒的危害及蔓延，人们积极寻找防除狼毒的有效途径，在目前常用的防除方法中化学防除是最有效也是收效最快的方法[13]。同时，草地围封联合使用化学除草剂技术是现阶段针对狼毒型退化草地最有效的治理措施[12]，因此，本试验采用网围栏进行禁牧后，采用青海省畜牧兽医科学院研制的“狼毒净”高效除草剂防除狼毒，其防效率可达94%以上[14]，并对草地群落结构以及地上生物量进行测定，分析防除狼毒后草地群落多样性以及地上生物量的变化情况，探讨防除狼毒对草地群落结构造成的影响，以期为狼毒型退化草地恢复和治理提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于青海省海北州海晏县青海湖乡达玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔3230 m左右，气候属高原大陆性气候，年均气温0.2℃～3.4℃。年均降水量277.8mm～499.5mm，主要集中在5～9月份。年均日照2580h～2750h。草地类型为草甸化草原，主要植被为线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、高原早熟禾(Poaalpigena)、狼毒(Stellerachamaejasme)、中华羊茅(Festucasinensis)、萹蓿豆(Melilotoidesruthenica)等，狼毒型退化为该地区草甸化草原的主要退化类型。

1.2 试验设计

试验于2016年6月中旬进行，选取狼毒分布较为均匀、地势较为平坦的区域，采用网围栏设置4个80m×80m试验样区，分别在每个样区内随机设置3个20m×7m的小区进行狼毒防除(SC)试验。狼毒防除采用“狼毒净”750mL/hm2用量进行[14]，并以围封(FE)和正常放牧(全年连续放牧，CK)为对照，放牧强度约为7.94 羊单位·hm-2。

1.3 样地调查和样品采集

分别在防除狼毒后第2年、第3年、第5年的8月初，在各处理小区内随机选取3个50cm×50cm的样方，进行草地群落结构的调查。采用目测法测定样方内的植物总盖度，采用针刺法测定各物种分盖度，并在样方内随机选取5株或全部该种植物，测量其高度，采用计数法清查样方内的狼毒株数确定狼毒密度，并记录全部数据。然后齐地面剪取其地上部植物组织，信封袋分装后带回实验室内，在105℃杀青30min，65℃条件下烘干24h后称重，计算各物种的地上生物量及总生物量[15]。

1.4 相关指标计算

计算样方内各物种的重要值、多样性指数，具体公式如下：

物种重要值(Ni)=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3

物种丰富度指数(R)：R=S

式中，S为样地样方内平均物种数，Pi=Ni/N，Pi代表物种i在群落内的相对重要值，N代表样方内各物种的重要值总和，Ni代表样方内第i物种的重要值[16]。

1.5 数据分析

采用 Excel 2010进行数据统计、初步分析和制图。运用 SPSS 20.0软件采用单因素方差分析进行各处理间和各处理年份间的狼毒密度、重要值、多样性和地上生物量的差异显著性检验，显著性区间定义为95%水平。

2 结果与分析

2.1 防除后对狼毒型退化草地群落狼毒密度及生物量的影响

由图1可以看出，随着年份的增加，各处理的狼毒密度和生物量下降明显，且在FE和SC处理下，狼毒密度和生物量较CK下降显著(P<0.05)，在第3年，FE处理和SC处理的狼毒密度较第2年下降显著(P<0.05)，但与第5年差异不显著(P>0.05)，FE处理和SC处理的地上生物量在第2年显著下降，且FE处理在第3年的生物量较第2年又显著下降(P<0.05)，在第5年差异不显著(P>0.05)，而SC处理的生物量在第2年下降更显著(P<0.05)，且随着年份的增加，生物量变化不显著(P>0.05)。

2.2 防除对退化草地群落重要值的影响

由图2可以看出，莎草科重要值变化不显著(P>0.05)，第2年和第5年SC处理重要值减少，而第3年重要值增加；禾本科各年限的重要值均呈上升趋势，第2年SC处理显著高于CK处理(P<0.05)，第2年、第3年和第5年不同年份相同处理间变化不显著(P>0.05)，第3年和第5年不同处理变化不显著(P>0.05)；随着年份的增加相同处理间豆科重要值增加，其中第5年FE处理和SC处理相较于第2年和第3年变化显著(P<0.05)，相同年份不同处理间变化不显著(P>0.05)；各年限瑞香科的重要值按CK处理、FE处理、SC处理呈上升趋势，各年限FE处理和SC处理的重要值与CK处理相比均有所下降且变化显著(P<0.05)，第2年SC处理变化显著(P<0.05)，第2年FE处理显著高于第3年和第5年的FE处理(P<0.05)，第5年SC处理显著高于第2年和第3年(P<0.05)；杂类草重要值没有显著变化(P>0.05)，FE处理和SC处理重要值随年份的增加逐渐下降，CK处理的重要值随年份的增加而增加。

2.3 防除狼毒对高寒草地群落多样性的影响

由表1可见，各年限SC处理和FE处理的香农威纳指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数与CK处理相比均有所下降，且SC处理的香农威纳指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数下降显著(P<0.05)。各处理下的总物种数随年份增加而相应减少，SC处理从34种减少到17种，FE处理从46种减少到19种，CK处理从37种减少到25种；而同一年份的不同处理下的总物种数呈上升趋势，但上升的幅度不大。

表1 不同处理对高寒草地群落多样性的变化

2.4 禁牧和防除对高寒草地地上生物量的影响

由图3可看出，总地上生物量按CK处理、FE处理、SC处理呈上升趋势，第2年变化显著(P<0.05)，第3年SC处理变化显著(P<0.05)，第5年变化不显著(P>0.05)；莎草科地上生物量第3年SC处理变化显著(P<0.05)，第2年和第5年各处理变化不显著(P>0.05)；禾本科SC处理地上生物量高于FE处理和CK处理，第2年SC处理显著高于FE处理和CK处理(P<0.05)，FE处理显著高于CK处理(P<0.05)；豆科第5年SC处理地上生物量显著高于第2年和第3年的SC处理(P<0.05)，第2年和第5年各处理间变化不显著(P>0.05)，第3年FE处理地上生物量显著高于CK和SC处理；杂类草各处理各年份间地上生物量变化不显著(P>0.05)，不同年份相同处理间按第2年、第3年、第5年的顺序地上生物量逐渐下降。

3 讨论

植物地上生物量是测量草地初级生产力的主要手段[4]，在狼毒型退化草地上防除狼毒后，随着处理年限的增加，各处理狼毒密度和地上生物量下降，其中FE处理和SC处理相较于CK处理显著下降(P<0.05)，说明FE处理和SC处理均对狼毒密度及其地上生物量具有明显的防治效果。重要值是用综合数值表示植物物种在群落中的相对重要性，在本试验中，防除狼毒后禾本科各年限的重要值按CK、FE、SC处理呈上升趋势，豆科重要值逐年增加而狼毒的重要值显著下降(P<0.05)；说明防除狼毒后，狼毒的优势水平降低，同时杂类草的竞争力减弱，重要值逐渐下降，而禾本科和豆科重要值上升，并成为草群中的重要功能群，退化草地逐渐恢复，该结果与赵成章等[17]的研究一致。

生物多样性反映了群落组织化水平，是通过结构和功能的关系间接反映群落功能特征的重要指标[18]。在本研究中各年限SC处理和FE处理的香农威纳指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数与CK处理相比均有所下降，且SC处理的香农威纳指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数下降显著(P<0.05)，这可能是由于防除狼毒后，禾本科和莎草科逐渐有了生长繁殖的机会，最终成为优势种，经过数年的禁牧生长之后，矮小的植株无法得到光照、水分等，生存空间渐渐减少最终消失，所以防除狼毒后在狼毒型退化草地上，香农威纳指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数相较于CK处理和FE处理下降。另外，随年份增加各处理的总物种数相应减少，SC处理物种数下降较FE处理少，这可能是由于围封时间过长，占优势物种占据大部分光照、水分等，导致FE处理的总物种数下降最多，而在SC处理下狼毒失去竞争力，其他植物获得其养分，而且狼毒死亡后腐烂的根增加土壤养分并疏松土壤，起到了草地打孔的作用，有助于改善优良牧草生存环境。

生物量是生态系统最基本的数量特征，是反映生态系统获取能量的能力。在本研究中，防除狼毒3年后的总地上生物量和莎草科生物量显著高于FE和CK(P<0.05)，禾本科生物量在防除第2年高于FE和CK，但第3年之后就与FE差异不显著，豆科生物量是在防除第5年才高于FE，杂类草生物量逐年降低，但与FE和CK差异不显著。这可能是由于在围封的基础上进行了防除处理，消除了养分的限制，使狼毒根部附近的营养成分得以释放，减少了狼毒对莎草科、禾本科和豆科的化感作用并使其快速生长，改善了草地植物群落结构，使其他植物得到更多的养分，生存空间更大，提高了草地质量，从侧面验证了赵成章等[17]的研究。同时，可能防除狼毒在一定时间段内对阔叶类杂草有一定的抑制作用，这需要进一步的研究证实。

4 结论

通过研究可得，在围封的基础上采用化学药剂防除狼毒在一定程度上可以改善狼毒型退化草地中优良牧草的生存环境，提高草地地上生物量，但长时间的围封不利于草地多样性的维持，在狼毒型退化草地恢复过程中，可以在围封3年左右进行适当放牧，这样既可以利用草地资源，也能达到草蓄平衡的目的。