不同林分密度胡桃楸胸径、树高、材积与冠幅关系

刘月 王君 杨雨春 张天祥 陆志民 罗也 祁永会

摘 要：为了解胡桃楸在不同密度次生林中胸径、树高及单株材积对冠幅的影响程度，利用通径分析及相关分析的方法，对黑龙江省张广才岭林区3种密度等级（Ⅰ：≤ 500株/hm2，Ⅱ：>500～600株/hm2，Ⅲ：≥600株/hm2）下次生林中优势树种胡桃楸的胸径、树高、单株材积与冠幅之间的关系进行分析。结果表明：①随着林分密度的增大，冠幅的生长速度逐渐降低，在Ⅰ级密度的林分中胡桃楸冠幅涨幅最大，高于密度Ⅱ的40.27%。从分级效果来看，随着林分密度的增加，胡桃楸冠幅的分布更加集中，Ⅲ级密度下其冠幅主要分布在3.0～7.5 m，比例为80.60%。②各级密度下的林分中胡桃楸胸径、树高与冠幅的相关性均达到极显著正向水平（P<0.01），但随林分密度的增加，胡桃楸树高和单株材积对冠幅的正向作用出现先减弱后增强的现象，胸径对冠幅的影响先增大后减小，且对冠幅的变化产生的直接作用均大于间接作用。③由决策系数可知，在不同林分密度等级下，对胡桃楸冠幅的生长起决定性的因子不同，其中I级下，树高是其决策因子，Ⅱ和Ⅲ級下则为胸径。研究表明，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，胡桃楸树高为冠幅的主要影响因子（R2=0.229），在高于该密度的林分中，以胸径预测其冠幅的生长效果最好（R2=0.515和0.397），这为胡桃楸冠幅模型的建立奠定基础。

关键词：胡桃楸;通径分析;决策系数;冠幅;胸径;树高;材积;密度

中图分类号：S792.132    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）03-0028-08

Abstract：In order to understand the influence of Juglans mandshurica DBH， tree height and individual plant volume on crown width in secondary forests with different densities， path analysis and correlation analysis were used to study the relationship between DBH， tree height， volume of individual tree and crown width of the dominant species in the secondary forest of Juglans mandshurica under 3 density grades （I： ≤ 500 tree/hm2， II： >500～600 tree/hm2， III： ≥600 tree/hm2） of Zhangguangcai forest district， Heilongjiang Province. The results showed that： ① with the increase in stand density， the increase in crown width gradually slowed down. Among the stands of density grade I， the crown width of Juglans mandshurica increased the fastest， which was higher than 40.27% of density II. From the classification results， with the increase of stand density， the distribution of crown width of Juglans mandshurica was more concentrated. The crown width of stands with grade III density was mainly distributed in the range of 3-7.5 m， accounting for 80.60%. ② The correlation between DBH， tree height and crown width of Juglans mandshurica in different density stands reached extremely significant positive level （P<0.01）. However， with the increase of stand density， the positive effects of height and individual volume of Juglans mandshurica on crown width first weakened and then increased， the influence of DBH on crown width first increased and then weakened， and the direct effect of DBH， height and individual volume which on crown width was greater than indirect effect. ③ According to the decision coefficient， under different stand density grades， the decisive factors for the growth of Juglans mandshurica crown width were different. Among them， the tree height was the decision factor under the density I， and the DBH under the density II and III. The results showed that in the secondary forest of Juglans mandshurica with densities less than 500 trees /hm2， the tree height was the main influencing factor for crown width （R2=0.229）. In stands higher than this density， the DBH was the best to predict the growth of the crown width （R2=0.515 and 0.397）. This research lays the foundation for the establishment of crown width model of Juglans mandshurica.

Keywords：Juglans mandshurica; path analysis; decision coefficient; crown width; DBH; tree height; volume; density

胡桃楸（Juglans mandshurica），国家三级保护树种，东北“三大硬阔”之一，是珍贵的用材林和经济林树种[9]。胡桃楸开发应用前景广阔，具有较高的药用价值、经济价值和生态价值[10]。然而由于过量采伐和忽视后备资源的培育，胡桃楸原生地带性分布基本消失，并被次生林取代[11]。有关胡桃楸的研究多集中在栽培技术[12]、遗传育种[13]、资源开发利用及生物学活性等方面[14-15]，且对胡桃楸次生林的研究多关注在胡桃楸的分布情况及物种的多样性方向[14，16]。现阶段对胡桃楸冠幅预测模型的相关研究还不全面，对于实际中开展胡桃楸次生林经营缺乏一定的理论基础，本研究在黑龙江省胡桃楸次生林调查基础上，比较不同林分密度下胡桃楸胸径、树高、单株材积对冠幅的影响程度，探究在不同林分密度中预测胡桃楸冠幅的主要生长因子，以期为建立胡桃楸冠幅预测模型提供基础，并为黑龙江地区胡桃楸次生林的森林经营管理提供科学依据。

1 研究区概况

张广才岭系长白山余脉，位于黑龙江省中南部，典型山区地貌，海拔为200～832 m，地势起伏较大。属大陆性中温带季风气候，全年平均气温 2.3 ℃，年降水量520～540 mm。该地区植被类型属长白山植物区系，主要乔木树种有：胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、蒙古栎（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、花曲柳（Fraxinus rhynchophylla）、春榆（Ulmus pumila）、色木槭（Acer mono）、白桦（Betula platyphylla）、红松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris）和暴马丁香（Syringa reticulata）等。灌木有平榛（Corylus heterophylla）、忍冬（Lonicera japonica）和绣线菊（Spiraea salicifolia），草本植物以苔草（Carex siderosricta）、掌叶铁线蕨（Adiantum pedatum）、蚊子草（Filipendula palmata）、白花碎米荠（Cardamine leucantha）和旱芹（Apium graveolens）等。

2 试验数据与方法

2.1 研究数据

本研究在全面踏查的基础上，在不同密度胡桃楸占比较大的次生林中设置40块样地。采用样圆法进行样地调查，半径17.85 m，样地距离林缘大于20 m，避开河流、道路或伐开林带。对样圆内所有胸径（DBH）大于等于5 cm的活立木（起测直径为5cm，不考虑幼树及枯立木的影响）进行调查、挂号并定位，调查树种名称、胸径（围尺）、树高（GLM7000激光测距儀）、冠幅（皮尺）、距离和角度（DQL-6型光学测树罗盘仪），同时记录每块样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度和腐殖质层厚度等，用生长锥钻取最大胸径的林木及胡桃楸的树芯，并保证钻取至髓心，采集后带回实验室，采用WinDendro 年轮分析系统并通过交叉定年的方法测定树龄。其中1—12号样地的林分总密度为300～500株/hm2，林分平均年龄为25～32 a，13—23号样地林分总密度在500～600株/hm2，林分平均年龄为35～41 a，24—40号样地林分总密度为600～800株/hm2，林分平均年龄为45～55 a。所有林分中胡桃楸株树占比均为30%～50%。并依据系统聚类分析法[17]，利用林分的年龄、密度及胡桃楸占比将40个样地划分为3个不同的密度等级（图1），分别为：低密度（Ⅰ）小于等于 500株/hm2，中密度（Ⅱ）500～600株/hm2，高密度（Ⅲ）大于等于600株/hm2。胡桃楸在3个密度等级下林分中株树密度分别为1 660、2 200、3 100株/hm2。为便于统计，将冠幅以1.5 m为差值等进行划分[18]，并分析林分中胡桃楸冠幅等级分布情况。

2.2 指标测定方法

3 结果与分析

3.1 不同密度胡桃楸次生林因子调查

3.1.1 胡桃楸生长因子分析

对不同密度下次生林中优势种群胡桃楸的生长因子调查可知，林分内胡桃楸的胸径、树高、单株材积及冠幅均随着林分密度的增加，呈现出不同程度的递减趋势（表1）。其中，Ⅱ与Ⅲ2个等级密度次生林中胡桃楸的单株材积差异不显著（P>0.05），其余各密度等级的次生林间胡桃楸胸径、树高、单株材积以及冠幅均达到差异极显著的水平（P<0.01）。随着林分密度等级的增加，胡桃楸的胸径、树高、单株材积和冠幅呈现减小的趋势，其中Ⅱ级密度比Ⅰ级密度分别减少了21.60%、33.09%、24.97%和40.27%，Ⅲ级密度比Ⅱ级密度减少了63.89%、9.61%、30.17%和15.10%。由此可知，胡桃楸在Ⅰ级密度的次生林中其胸径、树高、单株材积及冠幅均最大，与Ⅱ级密度的林分相比其单株材积变幅最大，树高相对变幅最小，在之后的密度中胡桃楸的生长速率下降。

3.1.2 不同密度林分中胡桃楸冠幅等级分布

由表2可知，随着冠幅等级的增加，各林分密度下的胡桃楸比例均呈先增加后减小的趋势，其中Ⅰ级密度的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5 ～9.0 m和10.5～12.0 m，其比例分别为22.22%和28.57%，Ⅱ级密度的林分胡桃楸冠幅主要分布在4.5～6.0 m和6.0～7.5 m，比例分别为29.91%和37.38%，其分布较集中，Ⅲ级密度则分布在3～4.5、4.5～6.0、6.0～7.5 m，其比例分别为23.88%、34.33%、22.39%。从整体上看，冠幅在小于3.0 m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超过3.00%。

3.2 胡桃楸生长因子间的关系

3.2.1 生长因子间的相关性分析

不同密度次生林胡桃楸生长因子间的相关性分析表明（表3），胡桃楸各生长因子间存在相互作用，表现出较明显的相关性（P<0.01）。不同密度等级下，胡桃楸冠幅与胸径相关系数别为 0.718、0.727、0.854，冠幅与树高的相关系数分别为 0.723、0.619、0.813，冠幅与材积的相关系数分别为 0.699、0.694、0.815，而且各林分密度下胡桃楸树高、胸径、单株材积与其冠幅均存在极显著正相关性，这表明不同密度下胡桃楸的冠幅与其他生长因子间保持着一定的关联性，且不同密度下胡桃楸各生长因子之间存在直接或间接作用的复杂关系，为进一步探究影响胡桃楸冠幅变化的最直接、最根本的生长因子，采用通径分析方法对其进行探讨。

3.2.2 直接和间接通径系数分析

根据通径分析原理（表4），各林分密度下胡桃楸树高、胸径、单株材积对冠幅的直接通径系数由高到低依次为：Ⅰ级密度，树高、单株材积、胸径，其值均大于0;Ⅱ级密度，胸径、树高、单株材积，除单株材积的直通系数小于0，其余均大于0;Ⅲ级密度，胸径、树高、单株材积，其值均大于0。表明在Ⅰ级密度的林分中胡桃楸树高对其冠幅变化的作用最大（直接通径系数为0.322），其直接通径系数大于间接通径系数，而且树高对冠幅的影响以直接作用为主。其余林分密度下胡桃楸胸径对冠幅的作用最大（直接通径系数分别为0.707和0.464），其直接通径系数均大于间接通径系数，同样表明，在Ⅱ、Ⅲ级密度的林分中胡桃楸胸径对冠幅的作用以直接为主。不同林分密度下胡桃楸树高、胸径、单株材积对冠幅的决策系数排序与通径系数一致，同样表明，在Ⅰ级密度下的林分中胡桃楸树高对其冠幅变化的综合决定能力更大，其余林分密度下胡桃楸胸径对冠幅的综合决定能力更大。除Ⅱ级密度下胡桃楸单株材积对其冠幅变化有负面影响外，其余各密度下胡桃楸生长因子对冠幅的变化均有明显的促进作用。

4 讨论与结论

近30年来，如何利用林木树高、胸径、材积和冠幅大小的关系，快速准确获取冠幅大小参数值一直是森林经营领域所关注的热点问题[23-28]。在此期间研究人员利用多元线性回归及相关性分析方法分析林木冠幅和树高、胸径、材积间的关系，如利用线性回归建立黄杉（Pseudotsuga sinensis）冠幅生长模型[29]以及利用逻辑斯蒂方程建立杉木（Cunninghamia lanceolata）冠幅混合模型[30]。而刘广深等[31]认为简单的相关性分析并不能揭示林木个体生长因子间的相互关系。在遗传学领域中，Wright[32]于1921年提出通径分析这一概念，并认为通径分析克服了传统统计方法不能分析变量间的间接作用的不足，能剖析各因子间的真实关系，能区分自变量对因变量的直接作用和间接作用，判断各自变量对因变量贡献的相对重要性。目前，通径分析在医学、农业和动物学等领域被越来越广泛地应用[33-35]，但在林业上应用较少，尤其对预测冠幅模型的研究鲜有报道。

本研究发现，随着林分密度的增加胡桃楸冠幅分布更加集中，且在密度较低的胡桃楸次生林中，树高对胡桃楸冠幅的生长起决定性的作用，而在密度较低的林分中，则胸径主要影响胡桃楸冠幅的生长。

不同密度林分中，胡桃楸各生長因子随密度等级变化呈现相似的规律。随着林分密度的增大，胡桃楸胸径、树高、单株材积及冠幅的涨幅逐渐减慢，且除Ⅱ与Ⅲ2个等级密度下胡桃楸的单株材积差异不显著（P>0.05），其余各密度等级下其生长因子均具有显著差异（P<0.01）。研究表明：在Ⅰ级密度的次生林中胡桃楸各生长因子均最大，这可能是由于密度较低的林分透光度较高，林分中光照条件较好，且林木间距离较远，竞争强度小，林木冠幅、胸径及材积的生长很少受到限制，但不同林分密度下树高的变化没有其他生长因子显著，也有研究表明，随着林分密度的增大，林木树高生长逐渐减缓[36]。

由不同等级的冠幅分布可知，Ⅰ级密度下的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5～9.0 m以及10.5～12.0 m，比例为22.22%和28.57%，占比50.79%;Ⅱ级密度下的林分中胡桃楸冠幅主要分布在4.5～7.5 m，比例为67.26%;Ⅲ级密度则分布在3～7.5 m，比例为80.60%。而冠幅在小于3.0m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超过3.00%。随着林分密度的增加胡桃楸冠幅的分布更加集中，且集中于较小的冠幅等级。其原因在于次生林的林分密度越大，其生存环境越趋于复杂，林分内光照强度会逐渐减弱，林木间对光的竞争力越来越大。在不同密度的林分中，优势树种的冠幅结构会发生明显的可塑性适应：随着林分密度的增加优势树的树冠由阔、松散型向相对紧密、窄冠型发展[37]。在密度较大的林分中，优势树通过光合作用获取的养分更多供给于树高的生长，冠幅的生长则受到限制，因此在高密度林分中胡桃楸冠幅分布等级较小。

对不同密度次生林中胡桃楸生长因子间的相关性分析表明，其宽与胸径、树高、单株材积间保持着一定的关联性，且达到极显著的正向相关的水平，这与柏广新等[38]对长白山林区次生林中胡桃楸的研究类似，但树高、胸径和冠长等影响冠幅的主要因子，会随着模型参数的增加，对冠幅呈现出不同的影响[30]。如柏广新等[37]认为次生林中胡桃楸单木胸径与冠幅呈曲线相关关系。戴福等[39]则认为林木冠径与胸径的回归关系近似为直线。由此可知，林木各生长因子间的关系较复杂[5]，不能单独通过相关性分析断定胡桃楸各生长因子对冠幅的影响程度，进而通过通径分析进行判别。

由通径分析可知，随林分密度的增加，胡桃楸树高和单株材积对冠幅的正向作用出现先减弱后增强的现象，胸径对冠幅的影响出现先增大后减小的趋势，在Ⅰ级密度的林分中胡桃楸树高对冠幅产生显著的直接正效应，且对冠幅的变化产生的直接作用大于间接作用，且决策系数由高到低排序为：树高、胸径、单株材积，说明在密度Ⅰ等级的林分中胡桃楸的树高对冠幅变化的综合决定能力最大。在Ⅱ、Ⅲ级密度林分中，胡桃楸胸径对冠幅产生的直接正效应最显著，同样对冠幅的影响以直接作用为主，且决策系数最大，是胡桃楸冠幅生长的主要决定因子。这个结果与不同林龄杉木胸径和树高与冠幅的通径分析相似[22]，也与高灵等[40]对赤桉幼龄林的研究结果一致，表明赤桉冠幅与胸径的相关性最高。因此，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，树高为胡桃楸冠幅的决策因子，在高于该密度的林分中，则胸径是冠幅的主要影响因子。

综上所述，通径分析不仅能准确表述胡桃楸各生长因子间的复杂关系，而且能精准筛选出用于预测胡桃楸冠幅的主要生长因子，为建立胡桃楸冠幅预测模型提供基础，进而为简单快速获取胡桃楸的冠幅参数提供科学的方法。同时为其他树种冠幅参数的获取提供参考依据。

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