栾树柏木混交种植模式对土壤转化酶活性和碳氮含量的影响

杨布朗 胡兴宜 彭守亚 徐小莉 彭学林 刘华 袁玉万 胡文杰 王晓荣

摘 要：柏木（Cupressus funebris）是三峡库区喀斯特地貌区的主要乡土树种，为了解柏木人工林不同混交种植模式对土壤转化酶活性和碳氮含量的影响，筛选最优的柏木栾树混交种植模式，实现柏木人工林的可持续发展。本研究基于随机区组设计，以柏木纯林为对照，研究三峡库区栾树（Koelreuteria paniculata）和柏木（栾柏）带状混交、栾柏块状混交和栾柏株间混交3种混交种植模式对不同土层厚度下（0～20、20～40 、40～60 cm）土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量的影响。研究结果表明，3种混交种植模式下不同土层厚度土壤的转化酶活性均不同程度上高于柏木纯林， 40～60 cm土层中带状混交种植模式的转化酶活性比柏木纯林显著提高了48.07%;栾柏带状混交、栾柏块状混交和栾柏株间混交种植模式不同土壤厚度中的总有机碳、易氧化有机碳和微生物量碳含量都显著高于柏木纯林，且均以栾柏带状混交种植模式增长量最大;栾柏带状混交种植模式的土壤活性有机碳含量也显著高于柏木纯林和栾柏块状、栾柏株间混交种植模式，栾柏带状混交种植模式不同土层厚度下的全氮、碱解氮、微生物量氮和水溶性有机氮含量与柏木纯林相比显著提高了34.07%～282.76%;栾柏块状混交和栾柏株间混交种植模式的土壤部分氮含量在不同土层中也较柏木纯林有显著的提高;带状混交种植模式在不同土层厚度中土壤转化酶活性和碳氮含量的衰减速率最低。栾柏混交种植模式的营造，特别是栾柏带状混交种植模式中土壤转化酶活性的显著增加，不同程度地提高了土壤中的碳氮含量，对于改善林地质量、促进林木生长十分有利。

关键词：混交种植模式;土壤碳氮;土壤转化酶活性;柏木;栾树;土层厚度; 三峡库区

中图分类号：S750;S757    文獻标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）03-0012-09

Abstract：Cupressus funebris is the main native tree species in the karst area of the Three Gorges Reservoir area. In order to understand the effects of different mixed planting models of Cupressus funebris plantation on soil invertase activity， carbon and nitrogen content， screened the best mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculate， and achieved sustainable development of plantation of Cupressus funebris. Based on the random block design， effects of three mixed planting models of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculate strip mixed， block mixed and interspecific mixed on soil invertase activity， carbon and nitrogen content under different soil layers （0-20 cm， 20-40 cm and 40-60 cm） in the Three Gorges Reservoir area were studied. The results showed that， the activity of soil invertase in three mixed planting models under different soil layer thickness was higher than that in pure forest of Cupressus funebris， and under 40-60cm soil layer thickness， the activity of soil invertase in mixed strip planting model was significantly increased by 48.07% compared with Cupressus funebris pure forest. The content of total organic carbon， oxidizable organic carbon and microbial biomass carbon in different soil thickness in three mixed planting models of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata strip mixed， block mixed and interspecific mixed was significantly higher than those in pure forest of Cupressus funebris， and the growth of mixed strip planting model was the largest. The soil labile organic carbon content of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata strip mixed planting model was also significantly higher than that of the pure forest of Cupressus funebris and the block and interspecific mixed planting model. The content of total nitrogen， alkali hydrolyzable nitrogen， microbial biomass nitrogen and watersoluble organic nitrogen of strip mixed planting model in different soil layer thickness was significantly increased by 34.07%-282.76% than that of the pure forest of Cupressus funebris. The content of nitrogen of strip and interspecific mixed planting model in different soil layers was significantly higher compared with pure forest of Cupressus funebris. The decline rate of soil invertase， carbon and nitrogen content of strip mixed planting model was the lowest in different soil thickness. The construction of mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata， especially the significant increase of soil invertase activity in strip mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata， can improve the soil carbon and nitrogen content， which is very beneficial to improve the quality of forest land and promote the growth of plants.

Keywords：Mixed planting model; soil carbon and nitrogen; soil invertase activity; Cupressus funebris; Koelreuteria paniculata; soil layer thickness; Three Gorges Reservoir area

0 引言

土壤轉化酶是衡量土壤生物学活性的重要指标，不仅能在很大程度上表征土壤有机质的转化强度[1]，还促进土壤中易溶性营养物质增加，是土壤碳循环的关键因素之一。土壤碳氮是土壤重要的组成成分，也是植物生长发育的关键元素，直接影响着土壤微生物动态、凋落物分解以及生态系统养分循环过程等。不同的混交模式在不同程度上显著地提升了土壤酶活性[2]和碳氮含量[3-4]。而且由于植被类型、根系分布和凋落物分解等因子之间的差异，土壤转化酶活性、碳氮含量往往有所不同，从而对土壤养分的富集与再分配产生影响，使土壤碳、氮循环发生变化[5-6]。因此，开展不同混交种植模式对土壤转化酶活性及碳氮的影响研究，有助于进一步理解土壤固氮机理和土壤有机氮的变化机制，对林分生长发育和地力维持具有重大意义。

柏木（Cupressus funebris）是三峡库区喀斯特地貌区的主要乡土树种[7]，具有较高的生态价值且适应性强，在水土保持和改善生态环境方面具有重要作用。但由于树种单一、林分结构简单等方面的问题，成为主要的低产低效林[8]。相关研究表明，不同混交种植模式能促进人工林养分循环，提升生产力，增强生态系统服务功能[9]。许多专家对柏木相关混交林进行了研究。范川等[8]比较了麻栎（Quercus acutissima）与柏木、刺槐（Robinia pseudoacacia）与柏木、桤木（Alnus cremastogyne）和杂交竹与柏木、柏木纯林4种模式下，混交后土壤中的易氧化有机碳含量均显著高于柏木纯林。吴鹏飞等[10]研究了柏木和桤木混交能够提升人工林的光能利用效率和生物量，提高了土壤养分含量，促进了物质循环，改善了土壤理化性质，增强了林分的水土保持功能。黎晓平[11]分析了桤木、麻栎、马桑和柏木的混交种植模式。前面大多数研究集中于柏木与不同树种之间的混交，但很少有研究栾树（Koelreuteria paniculata）与柏木混交的土壤生物学活性的，更未见栾树与柏木不同混交种植模式的研究报道[12-17]，这极大地限制了深入理解人工林地下土壤对不同混交种植的响应机制。因此，本研究针对不同栾柏混交种植模式下土壤转化酶活性和碳氮含量在不同土层的分布特征进行分析，探讨不同栾柏混交种植模式对土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量的影响机制，希望为三峡库区植被恢复人工造林不同混交种植模式的配置提供理论依据和模式参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于湖北省恩施土家族苗族自治州巴东县（110°07′～110°30′ E，30°28′～31°28′ N）。该县地处长江两岸，地域狭长，地质切割强烈，山高谷深，地形起伏破碎，相对高差为2 938.2 m。土地石漠化非常严重，岩溶区面积占总面积的73.8%，是典型的喀斯特地貌。该区域属亚热带季风区，温暖多雨，湿热多雾，四季分明。光、热、水分布垂直差异明显，形成各种不同的山地型小气候[18]。生物资源丰富，植被类型以北亚热带植物成分为主，但兼有中亚热带，甚至温带的植物成分。该区残存大面积的天然林分，主要树种为柏木、马尾松（Pinus massoniana）和栎属（Quercus）树种等，其中间杂有女贞（Ligustrum lucidum）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和枫香（Liguidambar formosana）等次要树种[19]。人工林包括喀斯特地貌区的柏木林和少量的柑橘（Citrus reticulata）、板栗（Castanea mollissima）和茶树（Camellia sinensis） 经济林。试验地设在巴东县东壤口镇的东瀼口村（110°23′42″～110°26′27″ E、31°1′45 ″～31°3′33″ N），年平均降水量为1 500 mm，年平均气温为18 ℃，全年日照总计1 400 h，全年无霜期220～300 d。土壤类型为低山丘陵薄层紫色土。

1.2 研究方法

1.2.1 混交种植模式设计

2013年1月在海拔175～475 m的山地西南坡同一坡向营造栾树与柏木混交林。采用单因素随机区组设计，设置3种混交种植模式：①栾树与柏木带状混交种植模式（简称“带状混交”），即每间隔4行栾树种植6行柏木，栾柏混交比4∶6，每个小区面积1 hm2;②栾树与柏木块状混交种植模式（简称“块状混交”），即每小区营造667 m2的正方形栾树或柏木样地，栾柏混交比以样地个数（面积）计为4∶6，小区面积0.67 hm2;③栾树与柏木株间混交种植模式（简称“株间混交”），以株数为单位，即栾树与柏木株间间隔栽植，栾柏混交比5∶5，小区面积1 hm2。以柏木纯林作为对照，小区面积0.67 hm2。栾树为5年生实生苗，胸径大于等于4.0 cm，2.5 m处截干苗造林;柏木为3 年生容器苗，地径大于等于1.0 cm，树高（H）大于等于1.2 m。不同区组按上、中、下沿等高线种植，株行距2.0 m × 3.0 m，造林密度1 667株/hm2。每年5—6月和9—10月在林地内进行2次松土、除草。

1.2.2 土壤取样与分析

2020年采用五点取样法同时采集不同混交模式各小区样地内的土壤样品。在每个取样点土壤剖面分别采集0～20、≥20～40 、≥40～60 cm土层土壤样品，每层采用四分法取约2.0 kg土样。按照不同层次将样地内同一层内5个取样点的土样进行混合后，带回实验室。土壤样品风干过筛后进行总有机碳、活性有机碳、易氧化有机碳、微生物量碳、水溶性有机碳、全氮、碱解氮、微生物量氮、水溶性有机氮、土壤转化酶等土壤化学和生物性质指标测定[20]。

参照鲍士旦[21]的方法测定土壤全氮、总有机碳及水溶性有机碳;采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法测定土壤微生物量碳;采用比色法测定土壤易氧化有机碳[22];采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定土壤转化酶[23]。其他理化性质主要参照森林土壤分析方法測定[24]。

1.2.3 数据处理

采用SPSS18.0，单因素方差分析法与Ducan检验法分析栾柏不同混交种植模式对土壤转化酶活性、不同形态土壤碳和氮含量影响的显著性。

2 结果与分析

2.1 栾柏不同混交种植模式对土壤转化酶活性的影响

不同混交种植模式下土壤转化酶活性结果显示（图1），3个土层厚度的土壤转化酶活性均不同程度上高于柏木纯林，且以带状混交模式最高。不同土层厚度的土壤转化酶活性方差分析表明（图1），在≥40～60 cm土层厚度中带状混交种植模式的土壤转化酶活性与柏木纯林间存在显著差异，土壤转化酶活性提高了48.07%;其他土层厚度不同混交种植模式中土壤转化酶活性与柏木纯林间无显著差异。

2.2 栾柏不同混交种植模式对土壤碳含量的影响

不同栾柏混交种植模式土壤的总有机碳、易氧化有机碳和微生物量碳与柏木纯林间存在显著差异（表1）。其中，在0～20 cm土层中的总有机碳与柏木纯林相比，栾柏带状、栾柏块状、栾柏株间混交种植模式分别增加了30.96%、16.00%和0.64%，易氧化有机碳分别增加了66.12%、5.71%和-8.16%，微生物量碳分别增加了59.31%、37.08%和20.81%;在≥20～40 cm土层中的总有机碳与柏木纯林相比，栾柏带状、栾柏块状、栾柏株间混交种植模式分别增加了84.82%、57.29%和0.32%，易氧化有机碳分别增加了200.50%、109.00%和30.50%，微生物量碳分别增加了170.78%、95.09%和52.66%;在≥40～60 cm土层中的总有机碳与柏木纯林相比，栾柏带状、栾柏块状、栾柏株间混交种植模式分别增加了78.77%、17.94%和28.01%，易氧化有机碳分别增加了70.90%、86.77%和-5.82%，微生物量碳分别增加了167.42%、32.98%和33.64%。不同土壤厚度中的总有机碳、易氧化有机碳和微生物量碳均以栾柏带状混交种植模式的增长量最高，而栾柏株间混交种植模式0～20 cm土层和≥40～60 cm土层的易氧化有机碳与柏木纯林相比稍微有减少。

不同栾柏混交种植模式土壤中的水溶性有机碳与柏木纯林间均无显著差异，且0～20 cm土层和≥20～40 cm土层中的活性有机碳在不同混交种植模式间也不存在显著差异。但在≥40～60 cm土层中，栾柏带状混交种植模式土壤的活性有机碳显著高于柏木纯林和栾柏块状、栾柏株间混交种植模式，分别提高了145.68%、68.64%和102.03%。由此可见，带状混交种植模式的土壤转化酶活性的显著增加（图1），有利于提高土壤中总有机碳、易氧化有机碳和微生物量碳含量，也显著增加了土壤活性有机碳含量。

2.3 栾柏不同混交种植模式对土壤氮含量的影响

不同栾柏混交种植模式土壤中的氮含量与柏木纯林相比总体上呈现上升的趋势，但混交种植模式间也存在显著差异（表2）。栾柏带状混交种植模式的全氮、碱解氮、微生物量氮和水溶性有机氮含量与柏木纯林相比显著提高，0～20 cm土层中分别增加了42.16%、71.22%、47.70%和228.04%;≥20～40 cm土层中分别增加了34.07%、104.65%、259.63%和270.91%;≥40～60 cm土层中分别增加了96.36%、68.60%、207.05%和282.76%。且栾柏带状混交种植模式的微生物量氮、水溶性有机氮含量与栾柏株间混交种植模式相比也显著提高，全氮、碱解氮含量在部分土层中有所增加，与栾柏块状混交种植模式相比也可提高部分土层中的氮含量。

栾柏块状混交种植模式的土壤氮含量与柏木纯林相比在≥20～40 cm土层中显著提高，全氮、碱解氮、微生物量氮和水溶性有机氮含量分别增加40.66%、75.41%、192.20 %和358.18 %，且微生物量氮在0～20 cm土层中也显著增加了36.93%。栾柏株间混交种植模式的土壤氮含量与柏木纯林相比在≥20～40 cm土层中碱解氮和微生物量氮含量显著提高62.75%和93.58%，≥40～60 cm土层中的微生物量氮含量也显著提高52.42%。模式间及与对照间其他土层的氮含量差异不显著。

因此，混交种植模式的营造，特别是栾柏带状混交种植模式的构建，有效促进了土壤氮含量，提高了土壤养分的富集，对于改善林地质量、促进林木生长十分有利。

2.4 栾柏不同混交种植模式的土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量在土层中的变化趋势

土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量的衰减率在不同混交种植模式中的存在差异（图2），其中，0～20 cm到≥20～40 cm土层为T1，在≥20～40 cm到≥40～60 cm土层为T2。土壤转化酶活性在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式分别为块状混交和株间混交;总有机碳含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式为带状混交;活性有机碳含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式为带状混交;易氧化有机碳含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式为块状混交;微生物量碳含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式带状混交;水溶性有机碳含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式分别为块状混交和株间混交;全氮含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式分别为块状混交和株间混交;碱解氮含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式分别为块状混交和带状混交;微生物量氮在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式为带状混交;水溶性有机氮含量在T1和T2中衰减率最低的混交种植模式分别为块状混交和株间混交。所有指标的平均衰减率从低到高分别为：带状混交（25.02%）、块状混交（30.06%）、株间混交（30.19%）、柏木纯林（33.09%）。因此，从土壤转化酶和碳氮含量的衰减率来说，带状混交为最优种植模式。

3 讨论

土壤转化酶活性是土壤生物化学循环过程中必不可少的物质，其作为反映土壤质量的重要指标，主要参与有机质分解和腐殖质形成，已成为近年来森林土壤研究的热点之一。碳氮是土壤中重要的组成部分，是植物生长发育的基本元素，直接影响着土壤微生物动态、凋落物分解以及生态系统养分循环过程等[25-26]。

本研究结果指出混交林在不同程度上提升了土壤转化酶活性和碳氮含量。这和之前的研究结果一致[3-4，20， 27-30]。一方面是因为，柏木作为针叶林，针叶纯林的凋落物较少，而栾树作为阔叶树种，能提供更多的凋落物，改善土壤有机质含量，提高枯落物分解速率，能降低柏木树种间的种间竞争关系，从而改变林分结构、地表植被组成及凋落物分解速率等，改善林分微环境，促进碳氮释放[31-32]。另一方面，柏木根系属于浅根系，主要分布于0～40 cm的土层厚度中[33]，而栾树属于深根系，柏木纯林的根主要集中于土壤表层，因此与柏木纯林相比，不同土层厚度中土壤转化酶和碳氮含量会存在不同。

土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量的垂直分布直接影响植物的生长发育[34-35]。本研究结果与之前研究[36-37]一致。土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量在不同混交种植模式下随土层厚度增加总体呈现下降趋势（图2），且不同混交种植模式之间存在差异。这可能是因为柏木和栾树根系的差异，不同的混交种植模式形成了不同的地下根系空间分布特征，其凋落物分解和微生物活动存在差异，而且柏木根系分泌物能够影响栾树细根的形态和吸收养分[38]，不同的混交方式也改变了这种影响程度。

柏木和栾树的带状混交模式不仅能提升土壤转化酶活性和碳氮含量，而且土层平均衰减率最优。这可能是因为带状混交相较于其他模式，其土壤团聚体含量高，结构体破坏率低，土壤团粒结构好[28]，从而加强了地表生物活动，改善了光照和通风条件，加速了矿化作用，提升了土壤肥力，并让土壤更好地维持养分，降低土壤转化酶和碳氮在不同土层厚度下的衰减速率。

值得注意的是，混交并不总是能改善土壤状况。土壤转化酶的活性在不同杨树混交下并不总是呈现上升的趋势[2]，刺槐和白蜡混交林同刺槐和白蜡纯林相比土壤有机质含量降低[39-40]，这可能是树种以及种间关系的差异所引起的。

4 结论

柏木作为国家重要生态屏障区三峡库区中的主要乡土树种，为了解柏木人工林不同混交種植模式对土壤转化酶活性和碳氮含量的影响，筛选最优的柏木栾树混交种植模式，为柏木人工林营造和可持续管理提供依据。本研究分析了栾柏带状混交、块状混交、株间混交和柏木纯林4种种植模式对不同土层厚度中土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量的影响。

与柏木纯林相比，柏木与栾树的带状混交种植模式提升了土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量，土层之间的平均衰减率最低，促进了土壤碳氮累积、循环和代谢。因此，柏木与栾树带状混交种植模式可作为三峡库区困难立地区域植被恢复人工造林的模式之一。

本研究仅分析了柏木和栾树的混交种植，未来需在三峡库区研究更多树种与柏木之间的混交，并且探究不同混交树种（柏木与其他乡土树种）在不同混交种植模式中土壤转化酶活性和不同形态碳氮含量时空分布特征以及影响因素，以期进一步为改造低效林、提高林分生产力、提升林地质量和完善生态系统服务功能提供依据。

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