夏季下渚湖白鹭的日间行为时间分配和节律※

王伟波 杨淑贞 陈彦汲 徐卫南 鲁庆斌※※

（1.浙江农林大学集贤学院/动物科技学院/动物医学院 浙江 杭州 311300；2.浙江省天目山国家级自然保护区管理局 浙江 杭州 311300； 3.杭州市临安区林业局 浙江 杭州 311300）

鸟类经过世代演替，进化出了特有的飞行运动行为，使其得以安全而迅速地寻觅适宜栖息地，躲避天敌及恶劣自然条件的威胁。为此，鸟类的躯体结构也发生了一系列适应飞行的重大改变[1]。鸟类的飞行技能可被视为基于先天性的后天学习行为。白鹭（Egretta garzetta）广泛分布于世界各地，常被用作反映水域生境受污染程度的生态指示物种[2-3]。白鹭成鸟于3月中旬至4月中旬迁至繁殖地，经过5～7 d筑巢期、21～27 d孵化期进入育雏期，幼鸟约20日龄活动能力增强并逐渐开始学习飞行，约至40日龄基本掌握飞行能力[4-10]。因此，白鹭幼鸟的试飞时间始于5月中旬至6月中旬，终于6月中上旬至7月中上旬。对苍鹭（Ardea cinerea）的研究发现，从出壳待哺到自由飞翔是一个不断练习的过程[11]。因此，5～7月这段时间（江南的夏季）对白鹭来说十分重要。

有关白鹭的研究较为广泛，特别是在繁殖习性方面，但少有时间分配和行为节律方面的报道，仅见涂朝勇等[12]报道了10月至翌年5月白鹭的时间分配和行为节律，张国钢等[13]报道了1～2月白鹭的主要行为时间分配，王志高等[14]报道了4月、6～7月白鹭的取食行为节律。白鹭在繁殖季节具有集群营巢习性，在下渚湖形成了特大规模的集群，为本研究提供了充足的观测样本。本文以下渚湖的白鹭为研究对象，开展了白鹭夏季日间行为研究，以期弥补白鹭行为学研究上的不足，并为鸟类夏季行为策略提供科学参考。

1 研究地概况

下渚湖国家湿地公园位于浙江省湖州市德 清县东南部（30°30'53"～30°31'32"N，120°3'10"～ 120°4'9"E），东傍东苕溪，南邻湘溪港，西靠防风山，北夹有道观山、湖上山，水域面积达 3.4 km2，总面积约为36.08 km2，已被评为国家4A级风景区。气候类型属亚热带湿润季风气候，温暖湿润，四季分明，年均温为13～16℃，无霜期220～236 d，年平均降水量1379 mm。区域地形为河网密集的丘陵平原亚区，内部遍布岛屿、沙渚、土墩，核心区保留了鸟类栖息和野生芦苇茂密的湿地生态，属太湖流域生态系统完善、原生态保持最完整的天然湿地。据调查，下渚湖区域内的白鹭数可达10 000余只[15]。本研究具体观测地点位于该湿地公园的朱鹮岛，因其引入人工繁殖朱鹮（Nipponia nippon）而得名。

2 研究方法

2.1 行为观察及其定义

2019年5月至7月，借助于SWAROVSKI 8倍双筒望远镜，采用目标取样法（Focal sampling）和扫描取样法（Scan sampling）[16]对下渚湖白鹭进行了为期30 d的行为观测，平均每月观测10 d。 因夜间白鹭多数栖于树梢，鲜有活动，故结合当地日出、日落时间，将调查时段定为06:00～18:00。为确保行为记录的准确性，进行了3 d的预观测。调查时，每次记录视野中央2～5只白鹭的行为，且尽可能保持目标对象不变。扫描取样的时间间隔按每1 h取样8次，与鹭群保持足够的距离，以不干扰白鹭活动为原则。根据前期研究，夏季白鹭的行为谱定义，见 表1。

表1 夏季白鹭行为谱

2.2 数据处理与分析

上述行为数据均用Excel 2016进行整理汇总。以每天的行为时间分配为基本单位，计算出各行为频次百分率的平均值，简称为行为频率（Behavior frequency）。由于该百分率与行为时间占比具有相同含义，故可用来探究白鹭的行为时间分配。以天为基本单位，按小时进行划分，如05:00～06:00、13:00～14:00等。将所得数据采用反正弦转化下的ANOVA分析检验各行为频率的差异显著性，并使用 Pearson相关性分析检验各主要行为频率的相关性。以上统计分析均通过SPSS 26.0软件完成。

3 研究结果

3.1 白鹭的行为时间分配

由于不可预测的原因（如突然暴雨、游客大声喊叫使白鹭受惊等），完整的有效数据为22 d。结果显示，白鹭各行为频率由高到低依次为：移动17.43%±1.36%、采食16.62%±2.54%、展翅 12.79%±1.42%、飞行11.51%±0.84%、休息11.27%± 1.71%、观望9.31%±0.99%、仰视5.81%±1.24%、 鸣叫5.80%±0.94%、梳理5.34%±0.97%、衔枝4.10%±1.10%（见图1）。

单因素方差分析发现，不同行为的日间变动规律存在极显著差异（P＜0.01）。进一步比较行为间差异显著性，白鹭的行为可分为三大类：主要行为（移动和采食）、常见行为（展翅、飞行、休息和观望）和次要行为（仰视、鸣叫、梳理）（见表2）。这三组行为相互之间差异均极显著 （P＜0.01）。衔枝行为与主要行为、常见行为和次要行为中的鸣叫差异极显著（P＜0.01），与次要行为中的仰视和梳理差异显著（P＜0.05）。由于其行为频率最低，故未单独列为一组，将其划入次要行为。

表2 白鹭日间各行为的差异性分析

3.2 白鹭的日间行为节律

对主要行为和常见行为进行Pearson相关性分析，结果显示，移动与其他行为之间相关关系均不显著（P＞0.05），而其他行为之间的相关关系都极显著（P＜0.01）（表3）。其中，采食与 展翅（r=0.769）、采食与飞行（r=0.811），以及展翅与飞行（r=0.946）之间均呈极显著（P＜0.01）的正相关关系，休息与观望（r=0.891）之间呈极显著 （P＜0.01）的正相关关系。

表3 白鹭日间行为的Pearson相关性检验

采食、展翅和飞行的曲线陡峭程度虽然不同，但总体趋势较为接近，呈“ M ”型，即表现为“升-降-升”的波动，在07:00～10:00与16:00～18:00迎来高峰期，在12:00～15:00出现低峰期（图2）。

休息和观望两种行为则呈 “ W ”型曲线，与上述趋势相反，表现为“降-升-降”的波动。07:00～10:00频率较低，为低峰期，12:00～15:00出现高峰期，15:00～18:00再度出现低峰期（图3）。其中休息的峰谷趋向最为明显，观望略显 平缓。

移动行为与其他主要、常见行为均无显著相关性，曲线波浪起伏，但幅度相对较小。其于06:00～07:00、10:00～11:00、15:00～16:00频率较高，在08:00～09:00、13:00～14:00频率较小，总体一直维持在一个较高水平（图4）。

4 讨论

夏季白鹭运动行为较为活跃和丰富，其中移动、展翅和飞行等行为频率占有较高的比重，在本次研究中分别排第一、第三和第四的位置。当然支撑这些行为，鸟类需要健壮的后肢来奔走、助飞，并保障飞行降落时的稳定性[17]。本研究的采食时间频率占16.62%，排第二位，满足白鹭各项运动的营养需求。

本次研究定义了白鹭的10种行为，其他白鹭相关研究最多只描述了4种行为[12]，丰富了白鹭的行为谱。但这稀释了各类行为的频率，其采食行为频率远低于涂朝勇等[12]10～5月的35.9%和张国钢等[13]1～2月的30.2%，与几乎同时期的王志高等[14]的59.86%差距更大。采食行为显然与食物丰盛度关系密切，白鹭以鱼类、昆虫类、甲壳类等为食[18]。下渚湖相对其他水域而言，可能拥有更为优质的食物资源，可以减少白鹭寻找食物的时间。除此之外，由于体型差异不大，本研究记录的行为中可能包括青年白鹭，它们练习飞行的频率会更多，如苍鹭在练飞过程中，伴随有频繁的走动、扇翅行为[11]。

在采食行为节律方面，白鹭形成了“M”型的采食曲线，其高峰出现在清晨与傍晚，温度、光强处于一天中较低的水平，这有助于降低机体负荷，优化能量利用。本试验中的白鹭采食行为与不同时期的白鹭研究一致[12,14]，也与其他鸟类，如池鹭（Ardeola bacchus）[19]、黑颈鹤（Grus nigricollis）[20]、白鹤（Grus leucogeranus）[21]等相一致，说明这种采食行为节律特征可能是所有涉禽鸟类所共有的。