长白山牛皮杜鹃群落特征与更新趋势分析

崔铭洋， 马纵横， 林喜双， 李 越， 罗广军*

(1.延边大学农学院，吉林 延吉 133002；2.吉林省林业实验区国有林保护中心，吉林 蛟河 132517；3.敦化市大石头林业有限公司，吉林 敦化 133702)

牛皮杜鹃(Rhododendronaureum)又称牛皮茶或高山茶，是杜鹃花科，杜鹃花属常绿矮小灌木，株高10～50 cm。生于海拔1 000～2 506 m的高山草原地带或苔藓层上，花冠淡黄色，5～6月开花，7～9月结果[1]。

牛皮杜鹃主要分布在长白山自然保护区的岳桦林下及高山苔原带。通过实地调查，对长白山区内牛皮杜鹃群落的群落特征与更新趋势进行分析和研究，为牛皮杜鹃的科学利用和资源保护提供科学依据。

1 研究区自然概况

长白山自然保护区位于吉林省东南部(127°42′55″ E～128°16′48″ E，41°41′49″ N～42°25′18″ N)。长白山景区处于东亚大陆边缘，濒临太平洋的强烈褶皱带。长白山景区属于受季风影响的温带大陆性山地气候，除具有一般山地气候的特点外，还有明显的垂直气候变化[2]。总的特点是冬季漫长凛冽，夏季短暂温凉，春季风大干燥，秋季多雾凉爽。年均气温-7～3 ℃，7月份平均气温不超过10 ℃。年降水量700～1 400 mm，6-9月份降水占全年降水量的60%～70%。云雾多，风力大，气压低，是长白山主峰气候的主要特点。

此次调查群落样地位于长白山区内的高山苔原带，是我国目前发现的唯一一处具有极地自然景观特点的典型苔原，海拔2 000 m以上。气候条件属于苔原-冰原型气候，常年低温，冬季严寒漫长，夏季温凉短暂。由于成土过程中处于低温，微生物作用微弱，介质过湿等条件下，土壤表现出泥炭化和粗腐殖质的积累[3]。在长期融冻和寒冻的作用下，植被层发生蠕动，冻胀，形成了多边形土，小草丘，并有石海、石河等冰缘地貌形态。

2 研究方法

2.1 样地设置

群落调查采用典型取样法，在长白山高山苔原带海拔2 000～2 650 m范围内对牛皮杜鹃分布较为集中的群落进行调查。在该范围内设置3个样地(表1)，每个样地面积400 m2，用于常规的群落学调查。每个样地中设置16个5 m×5 m的小样方，记录各样方中植物的名称、株数、高度、基盖度等指标。

表1 样地位置

2.2 数据统计与处理

利用Excel、Spss等统计软件将所得的数据进行统计分析，计算出多度、相对多度、盖度、相对盖度、频度、相对频度和重要值等数据; 利用DPS数据处理软件作群落物种多样性指数分析。

2.3 重要值计算公式[4]

相对多度=某一种植物的个体总数/同一生活型植物个体总数×100

频度=该种植物出现的样地数/所调查的样地总数×100

相对频度=某个种的频度/所有种的频度和×100

相对显著度=该种所有个体胸面积之和/所有种个体胸面积总和×100

相对盖度=某个物种的盖度/所有物种的盖度和×100

重要值(IV)=相对多度+相对显著度(相对盖度)+相对频度

2.4 物种多样性计算公式[5-6]

物种丰富度指数(S)：样方内所有物种数目

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

式中，Pi为第i个物种的相对重要值，S为物种i所在样方的物种总数目。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

根据对1 200 m2样地调查结果统计得知，样地中共有植物种类79种，隶属于23科。其中包括杨柳科、蓼科、石竹科、虎耳草科、蔷薇科、景天科、豆科、毛莨科、杜鹃花科、百合科、兰科、忍冬科、报春花科、龙胆科、桔梗科、菊科、玄参科、禾本科、莎草科、灯心草科、牻牛儿苗科、伞形科和堇菜科等。

3.2 群落结构分析

根据调查得知，因为气候土壤等原因，乔木无法在高山苔原带中存活，因此在1 200 m2的样方中并无乔木层。

由表2可知，灌木层主要植物为牛皮杜鹃、笃斯越橘、越橘、宽叶仙女木、松毛翠、蓝靛果忍冬、苞叶杜鹃、圆叶柳、长圆叶柳。其中，以牛皮杜鹃占绝对优势，重要值达到50.16，远远高于其它种类重要值。此外，笃斯越橘也在灌木层中占较大优势，重要值为12.11。

表2 长白山牛皮杜鹃群落灌木层主要物种特征值(重要值≥3)

由表3可知，在草本层中主要植物有大白花地榆、小白花地榆、小叶章、单花橐吾、高岭风毛菊、长白老鹳草。大白花地榆占优势，但优势不明显，重要值为8.97。小白花地榆与小叶章重要值紧随其后，分别为8.54与6.68。

表3 牛皮杜鹃群落草本层主要物种特征值(重要值≥3)

根据所得的数据可以看出，牛皮杜鹃重要值远远高于其它种类，在群落中占绝对优势，所面临的种间竞争压力较小。

3.3 物种频度分析

Raunkiaer将频度指数划分为5个等级，即A级为1%～20%，B级为21%～40%，C级为41%～60%，D级为61%～80%，E级为81%～100%[7-8]。其中，频度是表示某一种群个体在群落中水平分布的均匀程度。频度大表示其种群的个体在群落中的分布较均匀，反之则表示群落中种群个体分布不均匀[9-10]。由图1可知，A级种类有5种，占总种数的6.3%，如高岭风毛菊、长圆叶柳、长白老鹳草等；B级种类有10种，占总种数的11.4%，如圆叶柳、苞叶杜鹃、单花橐吾等；C级种类有7种，占总种数的8.9%，如蓝靛果忍冬、小叶章、松毛翠等；D级种类有12种，占15.2%，如越橘、小白花地榆、大白花地榆等；E级种类最多，有46种，占58.2%，如牛皮杜鹃、笃斯越橘等。其频度级的关系为 A

3.4 物种多样性分析

在群落中测定的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数是表现出群落特性的重要指标[12-13]，在反映植物群落的结构类型、演替阶段和稳定程度等方面均有重要意义。由表4可知，牛皮杜鹃群落灌木层的Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均远远低于其他层次，这是由于灌木层中牛皮杜鹃占绝对优势造成的[14-16]，样方中其数量远远高于其他种类，导致灌木层多样性指数降低。而Fisher’α指数只与物种数量与个体总数成正比，因此，灌木层与其他层并没有显著差别。

表4 牛皮杜鹃群落物种多样性

3.5 牛皮杜鹃种群更新分析

3.5.1 牛皮杜鹃种群更新苗的基本特征

由表5可知，1、2年生的实生苗数量较高，3、4年生的实生苗与1、2年生的实生苗相比，下降很多；1、2年生的萌生苗数量高，尤其是2年生的萌生苗数量最多，然后幼苗数量变为下降趋势，一直到5年生的萌生苗。从1、2、3年生的幼苗来看，萌生苗的基盖度分别是实生苗的1.13、1.16、1.10倍，萌生苗的平均高度大于实生苗，分别为1.10、1.16、1.08倍。总体来看，萌生苗长势良好，而实生苗相较于萌生苗来说生长缓慢[17-19]，生长到4年时开始死亡。随着苗龄的增长，其数量大幅度减少，这表明牛皮杜鹃种群实生苗与萌生苗的更新不仅受到种子生产和传播的限制，还易受环境因素的影响[20]。

表5 牛皮杜鹃种群更新苗的基本特征

3.5.2 牛皮杜鹃种群更新密度

由图2可知，在所调查的幼苗中，萌生苗的更新密度(4 699株/hm2)大于实生苗的更新密度(3 517株/hm2),是其1.34倍；1年生和2年生实生苗的更新密度分别为1 575和1 450株/hm2，是1年生和2年生萌生苗更新密度的87.11%与74.06%；3～4年生的实生苗的更新密度下降到125～367株/hm2，3～5年生萌生苗的更新密度下降到158～467株/hm2。3～5年实生苗与萌生苗更新密度显著降低，说明气候与土壤养分等条件的变化，导致实生苗与萌生苗生长发育缓慢，阻碍了幼苗的定居[21]。

3.5.3 牛皮杜鹃种群更新频度

由图3可知，就实生苗而言，1年生与2年生的实生苗占全部实生更新的86.02%，而3～4年生的实生苗仅占全部实生更新的13.98%；萌生苗各苗龄的更新频率变化与实生苗有所不同，2年生的萌生苗更新频率最大，为41.67%，其次为1年生的萌生苗更新频率，为38.48%。从3年生开始萌生苗的更新频度明显降低，仅占全部萌生更新的19.85%。苗龄越高，更新频度越低，有限的环境资源难以维持大龄实生苗定居存活，导致从第3年开始的实生苗在整个群落中竞争力下降，最终失去其在群落中的生态位。

4 讨论与结论

1) 长白山自然保护区长白山景区处于东亚大陆边缘，濒临太平洋的强烈褶皱带，植物种类丰富。在1 200 m2牛皮杜鹃样地的调查显示，样地内共有植物种类79种，隶属于23科，主要优势科为杜鹃花科。

2) 从群落结构看，可划分为灌木层和草本层2个层次，因为气候土壤等原因，乔木无法在高山苔原带中存活，因此在样地中并无乔木层，总体来说成层现象不明显。灌木层优势种为杜鹃花科的牛皮杜鹃、笃斯越橘、越橘，草本层优势种为蔷薇科的大白花地榆、小白花地榆。

3) 从群落物种多样性上来分析，该群落丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数等4种多样性指数反映出该群落以牛皮杜鹃占绝对优势，其他植物种类存在较少，所以物种多样性低。

4) 通过牛皮杜鹃种群更新的分析得知，牛皮杜鹃种群更新良好，实生苗与萌生苗的更新密度均较高，但是受环境因子的影响，随着苗龄的增长，实生苗逐渐死亡，萌生苗成为维持种群动态，促进种群发展的重要来源。

5) 牛皮杜鹃群落保存完好，必须保护其生境不被破坏，杜绝乱砍滥伐行为，并通过加大宣传力度，增强民众的保护意识，对牛皮杜鹃种质资源进行保护。