不同荒漠生态系统生物结皮厚度对植被影响机理研究

柳 红

(中国水利工程协会，北京 西城 100055)

生物结皮主要由蓝藻、苔藓、地衣、土壤中的微生物和相关的生物体组成，是通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的复合体。作为荒漠化地区地表景观的重要组成部分，根据生物结皮发育程度及其生物体的组成，可将其分为藻结皮、地衣结皮、藻—地衣结皮、蓝藻—藻结皮、蓝藻—地衣结皮、地衣—苔藓结皮等[1-6]。结皮厚度是在土壤较为干燥时施以外力使结皮层完整自然剥离的厚度[7]。沙地植被群落演替的一个明显标志是地表的固定程度，通常来说沙地植被恢复得越好，沙地的固定程度也越高，反映沙区地表固定程度的最直观指标为生物结皮厚度[8]。目前，关于生物结皮与荒漠化地区植被的相互关系还存在争议。其中，卢晓杰等认为生物结皮超高的持水特性对荒漠化地区的固沙植物的生长不利[9]；Harper和Pendleton认为生物结皮为沙区植物提供了充足的营养元素，有利于植物的生长[10]。而Eldridge认为生物结皮盖度和植物以及其枯落物呈现负相关[11]；Mcllvanie认为生物结皮阻挡植物种子穿过结皮层，因无法到达土壤而干死，最后导致种子萌发率降低[12]。本研究从生物结皮厚度入手，通过对其与植被高度以及长、短冠幅相互关系进行分析，力求找出研究区植被演替的规律，以期为荒漠化地区防护林的营造提供有力条件和理论依据。

1 研究区概况

研究区1位于宁夏盐池县。盐池县位于宁夏回族自治区东部，地理坐标为N37°04′～38°10′、E106°30′～107°41′，盐池县北部与毛乌素沙地相连，东南部与黄土高原相连，属于典型的农牧交错带，平均海拔为1 600 m。该地区为半干旱区向干旱区过渡带，气候类型属于中温带大陆性气候，年平均降雨量280 mm，年蒸发量2 100 mm。其中，植被类型是从草原向荒漠草原的过渡带，沙生植被草场是盐池县草原的主体，固定及流动沙丘，土壤以灰钙土为主。植物以菊科、禾本科、豆科、藜科及蔷薇科为主，主要有油蒿(ArtemisiaOrdosica)、花棒(HedysarumScoparium)、杨柴(HedysarumMongolicum)、苦豆子(SophoraAlopecuroidesL.)、甘草(GlycyrrhizaLeguminosae)等。

研究区2位于内蒙古自治区巴彦淖尔盟磴口县。该地区地处乌兰布和沙漠东北缘，地理坐标为N40°19′，E106°56′，该地区地势较低，平均海拔在1 050 m左右。气候类型属中温带典型大陆性气候，年均降雨量为144 mm，年均蒸发量为2 380 mm。该地区土壤的地带性特征明显，主要为灰漠土，棕钙土，风沙土等。植被类型以干旱荒漠区植被为主，植物种主要为柽柳(TamarixChinensis)、梭梭(HaloxylonAmmodensronBunge)、白刺(NitrariaTangutorumBobr)、油蒿、花棒、杨柴、盐爪爪(KalidiumFoliatum)、蓼子朴(CynanchumThesioides)等。

2 研究方法

2.1 研究方法

本实验采用随机走样线的方法，调查油蒿、花棒、羊柴和柽柳的高度、长、短冠幅，并用游标卡尺测量植被覆盖下生物结皮厚度。

2.2 数据分析

本文运用SPSS20.0对数据进行分析，并采用Origin9.0绘制用图。

3 结果与分析

3.1 生物结皮厚度与植被高度关系

3.1.1 盐池地区

在盐池当地，油蒿、羊柴和花棒群落是优势群落。油蒿覆盖度很大且分布均匀，而羊柴和花棒覆盖度较小且分布不均匀。油蒿覆盖下生物结皮平均厚度为0.51 cm，油蒿植被平均高度为57.06 cm。生物结皮厚度与油蒿植被高度相关性显著(p<0.05)。如图1可以得出：生物结皮厚度与油蒿植被高度呈线性正相关关系，其线性方程式y=44.708x+34.309，R2为0.4876。随着生物结皮厚度增大，油蒿植被高度在不断增大。

花棒覆盖下生物结皮平均厚度为0.83 cm，花棒植被平均高度为176.69 cm。生物结皮厚度与花棒植被高度相关性显著(p<0.05)。如图2可以得出：生物结皮厚度与花棒植被高度呈二次项分布关系，其二次项方程式为y=-210.75x2+396.96x-2.7522，R2为=0.5756。随着生物结皮厚度增大，花棒植被高度先不断增大，当生物结皮到达临界值0.94 cm时，花棒植被高度便开始减小。

图1 盐池地区生物结皮厚度与油蒿植被高度关系 图2 盐池地区生物结皮厚度与花棒植被高度关系

羊柴覆盖下生物结皮平均厚度为0.78 cm，羊柴植被平均高度为170.75 cm。生物结皮厚度与羊柴植被高度相关性显著(p<0.05)。如图3可以得出：生物结皮厚度与羊柴植被高度呈二次项分布关系，其二次项方程式y=-419.64x2+664.04x-82.543，R2为0.7155。随着生物结皮厚度增大，羊柴植被高度先不断增大，当生物结皮到达临界值0.69 cm时，羊柴植被高度便开始减小。

油蒿植被为匍匐植物，其覆盖度很大，对地表遮荫效果良好，有利于低等喜荫植物的形成和生长，例如生物结皮。花棒和羊柴植被高度明显大于油蒿植被，但是随着生物结皮厚度的增大，油蒿植被高度在不断增大，而花棒和羊柴植被高度到达一定值之后开始下降。生物结皮厚度增大，不利于下层土壤对水分的吸收和利用，植被根系得不到水分的补给，造成植被衰败。在盐池当地，花棒和羊柴植被由于生物结皮厚度较大，得不到充足的水分补给，其群落逐渐在走向衰退，而油蒿植被覆盖下生物结皮厚度较小，植被根系能够充分地吸收水分，其群落在不断发展，这样就会造成当地植被演替过程由花棒和羊柴群落逐渐向油蒿群落演替。

3.1.2 磴口地区

在磴口当地，油蒿和柽柳群落是优势群落。油蒿多分布在地势较高的地方，且分布均匀，而柽柳多单独存在，覆盖度较小且分布不均匀。油蒿覆盖下生物结皮平均厚度为0.32 cm，油蒿植被平均高度为64.5 cm。生物结皮厚度与油蒿植被高度相关性显著(p<0.05)。如图4可以得出：生物结皮厚度与油蒿植被高度呈二次项分布关系，其二次项方程y=-406.49x+564.51x-73.731，R2为0.4237；随着生物结皮厚度增大，油蒿植被高度先不断增大，当生物结皮到达临界值0.60 cm时，油蒿植被高度便开始减小。

图3 磴口地区生物结皮厚度与羊柴植被高度关系 图4 磴口地区生物结皮厚度与油蒿植被高度关系

柽柳覆盖下生物结皮平均厚度为0.47 cm，柽柳植被平均高度为212.18 cm。生物结皮厚度与油蒿植被高度相关性显著(p<0.01)。如图5可以得出：生物结皮厚度与柽柳植被高度呈线性正相关关系，其线性方程y=1074x-294.07，R2为0.8249；随着生物结皮厚度增大，柽柳植被高度不断增大。

在磴口当地，柽柳高度明显大于油蒿很多倍。由于磴口紧邻黄河上游，当地土壤水分条件良好。油蒿植被多分布在地势较高的地区，柽柳植被多分布在地势低洼的地区。尽管油蒿覆盖下生物结皮厚度小于柽柳，但是油蒿下土壤水分条件没有柽柳的好，并出现大量死亡现象。在磴口当地，油蒿群落逐渐走向衰败，而柽柳群落逐渐成为优势群落。

3.2 生物结皮厚度与植被长、短冠幅关系

3.2.1 盐池地区

油蒿植被短冠幅平均长度为64.31 cm，长冠幅平均长度为67.19 cm。生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅相关性显著(p<0.05)。如图6可以得出：生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅呈线性正相关关系，其线性方程分别为y=50.64x+41.415、y=27.929x+50.098，R2分别为0.3198、0.1581；随着生物结皮厚度增大，油蒿植被长、短冠幅均不断增大。

图5 盐池地在生物结皮厚度与柽柳植被高度关系 图6 盐池地在生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅关系

花棒植被短冠幅平均长度为296.81 cm，长冠幅平均长度为299.75 cm。生物结皮厚度与花棒植被长、短冠幅相关性显著(p<0.05)。如图7可以得出：生物结皮厚度与花棒植被长、短冠幅均呈二次项分布关系，其二次项方程分别为y=-486.31x2+807.76x-24.56、y=-425.99x2+741.32x-15.256，R2分别为0.5278、0.6391；随着生物结皮厚度增大，花棒植被长、短冠幅均先增大，当生物结皮厚度到达临界值0.81 cm、0.85 cm时，花棒植被长、短冠幅开始减小。

羊柴植被短冠幅平均长度为277.06 cm，长冠幅平均长度为279.25 cm。生物结皮厚度与羊柴植被长、短冠幅相关性显著(p<0.05)。如图8可以得出：生物结皮厚度与羊柴植被长、短冠幅均呈二次项分布关系，其二次项方程分别为y=-331.05x2+587.04x+40.092、y=-347.37x2+587.46x+37.928，R2分别为0.5642、0.5995；随着生物结皮厚度增大，羊柴植被长、短冠幅均先增大，当生物结皮厚度到达临界值0.95 cm、0.79 cm时，羊柴植被长、短冠幅开始减小。

图7 盐池地在生物结皮厚度与花棒植被长、短冠幅关系 图8 盐池地在生物结皮厚度与羊柴植被长、短冠幅关系

油蒿植被多枝条，且分布紧密，而花棒和羊柴植被冠幅较大，但是枝条较少且不紧密。随着生物结皮厚度的增大，油蒿植被长短冠幅均增大，而花棒和羊柴植被长短冠幅到达临界值之后，就开始减少。再一次证明在盐池当地，花棒和羊柴群落处在衰败阶段，油蒿群落渐渐发展成为优势群落。

3.2.2 磴口地区

油蒿植被短冠幅平均长度为90.94 cm，长冠幅平均长度为106.09 cm。生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅相关性显著(p<0.05)。如图9可以得出：生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅均呈二次项分布关系，其二次项方程分别为y=-590.94x2+1035.6x-163.44、y=-734.38x2+1094.9x-182.75，R2分别为0.4006、0.5646。随着生物结皮厚度增大，油蒿植被长、短冠幅均先增大，当生物结皮到达临界值0.74 cm、0.62 cm时，油蒿植被长、短冠幅均开始减小。

柽柳植被短冠幅平均长度为205.5 cm，长冠幅平均长度为234.86 cm。生物结皮厚度与柽柳植被长、短冠幅相关性显著(p<0.05)。如图10可以得出：生物结皮厚度与柽柳植被长、短冠幅均呈线性正相关关系，其线性方程分别为y=1141.3x-303.12、y=970.33x-251.88，R2分别为0.4811、0.3793。随着生物结皮厚度增大，柽柳植被长、短冠幅均不断增大。

图9 磴口地区生物结皮厚度与油蒿植被长、短冠幅关系 图10 磴口地区生物结皮厚度与柽柳植被长、短冠幅关系

随着生物结皮厚度的增大，油蒿植被长、短冠幅均是先增大，当生物结皮厚度到达一个临界值时，长、短冠幅开始减小；而柽柳长、短冠幅随生物结皮厚度增大而增大。这再一次印证了，在磴口当地，油蒿群落处在衰退阶段，柽柳群落逐渐发展成为优势群落。

4 结论与讨论

4.1 结论

在盐池当地，花棒和羊柴由于覆盖下生物结皮厚度较大，植被根系无法充分吸收水分，其群落逐渐在走向衰退，而油蒿植被覆盖下生物结皮厚度较小，其群落在逐渐取代花棒和羊柴群落成为优势群落。在磴口地区，油蒿群覆盖下生物结皮较小，但是其分布地势较高，水分不能很好补给，造成其群落逐渐走向衰败，而柽柳覆盖下生物结皮厚度较大，但是其分布地势低洼，水分能够很好补充，其群落逐渐成为优势群落。

4.2 讨论

在荒漠化地区生态演替的初期，生物结皮会增加土壤表面的粗糙程度，使其更有利于植物种子的截留，另外生物结皮使得土壤水分含量增加，为种子的萌发提供有力保障[10]。随着生物结皮不断生长和发育，生物结皮与植被对水分存在竞争关系，导致植被因得不到水分补给而枯死[4]。当生物结皮厚度不断增大，植被根系不能很好地吸收水分，植被逐渐形成衰败状态，这样不利于荒漠化地区群落的演替。通过微耕、轻牧等手段适度打破生物结皮结构，改变降水分配过程，将促进整个荒漠化生态系统从“非稳定”向“稳定”方向演替，能加速人工植被的重建进程[13-14]。