不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应特征及其模拟

朱绿丹，廖家旺，付桃秀，赵新宇，刘瑞峰，曹 立，张 宇

(1.南昌工程学院 水利与生态工程学院；江西 南昌 330099；2.南昌工程学院 江西省水工程安全与资源高效利用工程研究中心；江西 南昌 330099；3.江西省灌溉试验中心站；江西 南昌 330201)

新余蜜橘是江西省第三大特色柑橘品种。其果实性状好，色香味兼优，果汁丰富，含有丰富的糖分、有机酸、矿物质、维生素C、多种甙类物质，营养价值丰富；其果肉、果皮、种子、叶等具有多种效用，经济价值很高[1-2]。近年来江西省新余蜜橘栽培面积和产量均呈逐年上升趋势。但长期以来，柑橘种植过度依赖于农户的种植经验，常出现盲目施肥、灌溉不合理等问题[3]，极不利于发挥柑橘高产优质潜能，因此研究不同水肥条件下柑橘的生长发育特性具有重要意义。

光合作用是作物产量和品质形成的基础[4]，是研究作物对环境响应的重要研究指标。光是光合作用的主导因子。在不同环境条件下，光合作用对光具有不同的响应特征[4-6]。研究光合作用光响应特征有利于判定作物光合机构运转状况，分析作物光合作用能力受环境变化的影响程度[7-10]。有学者研究了红壤水分[11]、营养元素[12-14]、品种[15]等因素对柑橘光合特性的影响，而对橘树光合作用光响应的研究较少。本文以新余蜜橘为试材，测定其在不同水肥条件下的光合作用光响应过程，并采用常用两种模型对其进行拟合分析，以期明确新余蜜橘光合作用光响应特征及其对水肥环境的适应性。同时探讨新余蜜橘光合作用光响应过程适用的模拟模型，为进一步深入研究新余蜜橘光合作用提供参考，为柑橘科学种植管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设置

本试验在2019年12月至2020年11月于江西省灌溉试验中心站高田试验基地柑橘园实施。园区种植的新余蜜橘为12 a生的成年果树，种植密度为2 m×3 m，每排之间设置有排水沟。采用双环刀法测得试验区土壤0～60 cm内土层的平均田间持水量为17.37%，0～60 cm的平均土壤容重为1.67(g·cm-3)。本方案为新余蜜橘果树的水肥一体化涌泉根灌试验。在果树物候期内进行水肥试验，灌水方式为涌泉根灌。土壤水分控制采用TDR监测，施肥方式采用穴施。土壤水分设置3个水平，施肥量设置两个水平，共6个处理，设3个重复，具体如下：

(1)土壤水分：

低水处理(W1)：土壤含水量控制在田间含水率的60%～70%；

中水处理(W2)：土壤含水量控制在田间含水率的70%～80%；

高水处理(W3)：土壤含水量控制在田间含水率的80%～90%。

(2)施肥量：

传统施肥处理(F1)：为当地果农常规施肥量，春梢肥0.5 kg复合肥，壮果肥0.8 kg复合肥，共施用1.3 kg复合肥；

减量施肥处理(F2)：在传统施肥量基础上减量40%，即春梢肥0.3 kg复合肥，壮果肥0.5 kg复合肥，共施用0.8 kg复合肥。

另，每株果树均施用越冬肥2 kg枯饼，施用复合肥选用鄂中复合肥，其中N∶P2O5∶K2O为15%∶15%∶15%。

1.2 光合作用光响应过程测定

新余蜜橘树的光合作用光响应(Pn-PAR)曲线，测定于2020年7月。此时为新余蜜橘树的果实膨大期，选取晴朗无云或者少云日。利用美国LI-COR公司的Li-6400XT便携式光合仪，配备2×3红蓝光源叶室，设置叶室的温度30 ℃，周围大气CO2浓度为400±10(μmol·mol-1)，光合辐射PAR强度设定为2000、1600、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和0(μmol·m-2·s-1)。每个处理选择3株长势相近橘树，对其一年生枝条离地约为1 m高处挂果的不被遮挡的完全展开的健康叶片进行光合作用光曲线自动测定。

绘制不同水肥条件下新余蜜橘的净光合速率光响应曲线。根据实测值确定最大净光合速率Pnmax(μmol·m-2·s-1)和光饱和点LSP(μmol·m-2·s-1)，并对弱光条件下(PAR≤200μmol·m-2·s-1)曲线进行线性回归。该直线斜率即为表观量子效率Φ(mol·mol-1)，该直线与Pn=0直线交点处的PAR即为光补偿点LCP(μmol·m-2·s-1)，PAR为0时的Pn即为暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)，作为“实测值”[16]，与其他模型拟合值做比较分析。

1.3 光合作用光响应过程模拟

利用Excel对净光合速率平均值进行光响应曲线和参数拟合，分别采用直角双曲线模型和非直角双曲线模型对新余蜜橘光合作用光曲线进行模拟[16]，数学表达式分别为式(1)～(2)：

(1)

(2)

式中Pn为净光合速率(μmol·m-2·s-1)；α为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率Φ0(mol·mol-1)；I为光合有效辐射PAR(μmol·m-2·s-1)；Rd为暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；Pnmax为最大净光合速率(μmol·m-2·s-1)；θ为曲线的凸度，凸度越大，曲线的弯曲程度越大。

若模型拟合较好可分别采用式(3)～(4)来计算直角双曲线模型非直角双曲线模型拟合的光补偿点LCP(μmol·m-2·s-1)：

(3)

(4)

对弱光条件下(PAR≤200μmol·m-2·s-1)的光响应过程进行线性拟合，求得其拟合直线方程，求解y=Pnmax与该直线交点处x值，该值即为光饱和点LSP(μmol·m-2·s-1)。

2 结果与分析

2.1 不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应过程

图1为不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应曲线。图1中曲线表明，橘树净光合速率Pn在减量施肥处理中普遍高于传统施肥处理，土壤水分对光合作用影响表现不一。减量施肥处理中，橘树净光合速率Pn在中水处理(W2)最高，低水处理(W1)次之，高水处理(W3)最低，且均呈现净光合速率(Pn)随光合有效辐射(PAR)增大先迅速增大(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)，后缓慢增大至Pnmax(PAR为光饱和点LSP)；当光合有效辐射PAR>LSP时，Pn基本维持稳定。传统施肥处理中，在弱光条件下，各水分处理中橘树的净光合速率均迅速增大，高水处理(W3)Pn值略高于低水(W1)和中水(W2)处理的Pn值；后缓慢增至Pnmax，光合有效辐射达到LSP；当PAR>LSP时，低水(W1)和中水(W2)处理Pn趋于稳定，而高水(W3)处理有明显降低趋势，此时出现光抑制作用。说明本处理中的高水传统施肥处理可能超过橘树耐受性，过多水肥反而不利于橘树生长发育。综上所述，新余蜜橘在施肥水平为0.3 kg春梢肥+ 0.5 kg壮果肥+2 kg越冬肥时，土壤水分宜控制在田间含水率的70%～80%，可获得较高光合效率。

图1 不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应曲线

2.2 新余蜜橘光合作用光响应模拟

根据净光合速率实测数平均值作弱光条件下Pn-PAR曲线的线性拟合结果，以及采用直角双曲线模型和非直角双曲线模型对光合作用光响应过程进行拟合，结果见表1和图2。图2中曲线表明，两种模型能较好地拟合不同水肥条件下新余蜜橘的光合作用光响应过程。大部分处理拟合决定系数R2在0.99以上，W2F1处理R2>0.98。W3F1处理的两种模型R2分别为0.866和0.913，由图2(a)可以看出在该处理出现光抑制现象，说明此二种模型在拟合光抑制时存在不足。两种模拟各项特征参数包括初始量子效率Φ0、最大净光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、光补偿点LCP、光饱和点LSP、曲线曲角θ均具有明确的物理意义。模拟结果表明，两种模型Pnmax、Rd、LCP、LSP的拟合值非常接近；而Φ0拟合值在W1水分水平下，非直角双曲线模型Φ0的拟合值大于直角双曲线模型Φ0的拟合值。在W2、W3水分水平下与施肥量有关，减量施肥处理(F2)中两个模型Φ0拟合值较接近，而传统施肥处理(F1)中，非直角双曲线模型的Φ0拟合值显著小于直角双曲线模型的Φ0拟合值，更接近与实测值；与实测值相比较，两种模型都能较好地拟合Rd、LCP，而Φ0、Pnmax均大于实测值，LSP则明显小于实测值。总体来讲，两种模型拟合参数基本能揭示新余蜜橘在不同水肥处理下的光合作用光响应规律，但对Pnmax和LSP的模拟精度仍有待研究。

分析表1实测值和拟合结果可得，各土壤水分条件下，减量施肥有利于提高最大净光合速率Pnmax，W2增幅最大，W1次之，W3增幅最小，各处理间W2F2的Pnmax最高。在W2条件下，减量施肥降低了新余蜜橘的暗呼吸速率Rd，提高了光饱和点LSP，降低了光补偿点LCP，其表观量子效率取值为0.036，高于其他处理，说明在土壤含水量在田间含水率的70%～80%时，适当减量施肥有利于提高新余蜜橘的光能有效利用。

表1 不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应曲线模拟特征参数

图2 不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应过程的模拟

3 结论

(1)在不同施肥水平下，土壤水分对新余蜜橘光合作用有显著影响，合理的水肥条件可提高橘树净光合速率，有利于橘树对水分和养分的利用。本文适宜的水肥条件为土壤含水量保持在田间含水率的70%～80%，施肥量为0.3 kg春梢肥(复合肥)+ 0.5 kg壮果肥(复合肥)+2 kg越冬肥(枯饼)；

(2)采用直角双曲线模型和非直角双曲线模型对不同水肥条件下新余蜜橘光合作用光响应过程进行模拟，结果表明两个模型模拟合度较高，基本可以反映新余蜜橘光合作用光响应过程，但对Pnmax和LSP的模拟精度有待进一步研究。

(3)模型拟合结果表明适宜的水肥条件，有利于提高最大净光合速率Pnmax、光饱和点LSP，降低光补偿点LCP，增大表观量子效率，有效提高光能有效利用效率，促进新余蜜橘增产增收。