贵州广南木莲群落结构及物种多样性特征

李 茂，申敬民，张耀荣，杨成华

（贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005）

我国物种丰富，但不少物种分布区域狭窄，面临较大的生态威胁。随着野外考察条件的改善和物种鉴定技术的提高，不少狭域种群物种的新分布不断出现，有利于进一步了解其种群动态，探索其濒危机制，以及制定相应的保护对策[1]。

广南木莲Manglietia guangnanica，木兰科木莲属植物，自2014年发现新种报告后[2]，未见其他报道。根据资料，广南木莲只分布在云南省广南县的2个分布点[3]，约100株植株。在进行贵州木莲属植物研究过程中，新发现广南木莲在贵州有天然分布，并对其在贵州的分布生境、群落结构、演替趋势进行调查研究，为这一狭域种群的资源保护与扩繁提供科学依据。同时，贵州位于我国西南，其独特的地理位置、复杂的自然环境、优越的气候和土壤条件，适宜植物生长，地带性植被为亚热带常绿樟栲林，并有大量木兰科成分[4]。木兰科植物作为贵州天然森林植被的主要组成种类，其群落结构能一定程度上代表贵州植被的群落类型、演替阶段、稳定程度和环境特征[5-7]，对研究贵州天然植被的群落结构和物种多样性现状，揭示多样性维持机制和预测群落演替方向具有十分重要的意义。

1 研究方法

1.1 物种鉴定

经过长期的野外实地调查，目前调查到的分布点有安龙县仙鹤坪国家级森林公园、册亨县万重山省级森林公园、惠水县摆祥村共3处。于植株花期，采集标本并拍摄照片，标本保存于贵州省林业科学研究院植物标本馆。根据标本与照片，与原种描述[2]和《中国生物物种名录》（2021版）[3]进行比对，并向业内专家咨询、确认。

1.2 群落样方设置

群落调查采用样方法。在广南木莲贵州新记录的3个地点各设置1个20 m×30 m的样方。调查于2021年9月进行。

1.3 生境调查

拍摄群落照片，记录群落位置、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤类型、土层厚度、群落郁闭度、干扰强度等信息[8-9]。

1.4 群落调查

将群落样方分隔成24个5 m×5 m的小样方，逐个调查并统计24个小样方内各物种，记录胸径≥3 cm乔木的种名、树高、胸径、冠幅，灌木记录种名、地径、数量，草本植物记录种名、覆盖度，层间植物记录种名、直径、数量。根据调查统计数据，分析比较3个群落的结构特征和多样性特征[8,10]。

1.5 数据计算

重要值计算公式[10-11]如下：

IPV=RA+RF+RD。

式中：IPV为树种重要值；RA为相对密度；RF为相对显著度；RD为相对频度。

选择Margalef指数、Shannon Winner指数、Simpson指数和Pielou指数综合反映群落多样性的结构信息[8,12-13]。

1.6 数据处理

采用《中国生物物种名录》（2021版）记录植物物种，参照吴征镒[14-15]对中国种子植物科属分布区类型划分和臧得奎[16]的中国蕨类植物分布区类型划分方法，采用Excel 2007软件进行数据统计分析，采用Origin 9.1软件作图。

2 结果与分析

2.1 广南木莲的鉴定

在贵州各地调查到的广南木莲识别特征为：常绿乔木，嫩枝淡绿色，光滑，仅节上疏被直立的棕色柔毛，老枝光滑。芽被锈褐色或灰褐色绢毛。叶厚革质，狭倒卵状椭圆形或倒卵形，长13～26 cm，宽4～6 cm，叶背淡绿色，不具白粉，无毛。聚合果无毛，花蕾卵球形。

广南木莲在安龙县仙鹤坪和册亨县万重山分布点植株资源量较少，零星分布；惠水县摆祥村呈为数不多的斑块状集群分布。

2.2 群落生境

广南木莲在贵州有分布的3个地点（表1），安龙县仙鹤坪森林公园和册亨县万重山森林公园位于贵州西南部，属亚热带季风气候，年平均气温15～19.3℃，年日照时数1 359～1 607.4 h，年降水量1 126.9～1 289.8 mm；惠水县摆祥村位于贵州中部，属亚热带季风气候，年平均日照时数1 318 h，平均日照率达30%，多年平均气温15.8℃，年平均降水量1 213 mm。3个群落都位于海拔较高的喀斯特石山上，山势陡峭，土层瘠薄，人为活动较少，与广南木莲模式标本的原生环境相似。群落Ⅰ和群落Ⅱ属于保存较好的原生植被，群落Ⅲ属于人为破坏后正在自然恢复的天然次生林。

表1 贵州省广南木莲群落概况Table 1 General information of the M.guangnanica community in Guizhou

2.3 物种组成

贵州广南木莲的3个群落中，共有维管束植物75科119属144种，植物多样性丰富。其中石松与蕨类植物5科8属9种；无裸子植物；被子植物中的单子叶植物10科14属19种，双子叶植物60科97属119种，共计70科111属135种（表2）。3个群落中，维管束植物种类数量为群落Ⅱ＞群落Ⅲ=群落Ⅰ；种子植物种类数量为群落Ⅱ=群落Ⅲ＞群落Ⅰ。

表2 广南木莲群落物种及科属组成Table 2 Composition of family, genus and species of the vascular plants of the M.guangnanica community

在科层面，樟科Lauraceae 6属9种最多，也是各个群落中含属和种数量最多的科；其次百合科Liliaceae、五加科Araliaceae在群落Ⅰ和群落Ⅱ中种类数量也较多，但在群落Ⅲ中只有1种或没有；蔷薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae在3个群落中都有2～3个种类出现（表3）。

表3 广南木莲群落的优势科及含属、种数Table 3 Dominant families and genera and species of the M.guangnanica community

在属层面，胡椒属Piper、悬钩子属Rubus、沿阶草属Ophiopogon和山胡椒属Lindera都有3种，其中胡椒属和悬钩子属也是群落Ⅱ和群落Ⅲ中含种最多的属，其余17个属含2种，98个属含1种（表4）。

表4 广南木莲群落的优势属及含种数Table 4 Dominant genera and species of the M.guangnanica community

2.4 植物区系分析

广南木莲在贵州的群落中，共有9个分布区类型科（表5）。具有热带性质的分布区类型（即类型2～类型6）的科分别占综合统计、群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ所有科的58.67%、52.94%、61.36%和46.34%，占有绝对优势，说明广南木莲群落中科的区系具有典型的热带性质。另外还可看到，群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ的北温带分布类型分别占群落总科数的17.65%、13.64%和21.95%，群落Ⅰ和群落Ⅱ基本相同，群落Ⅲ北温带分布类型增加较多。

表5 广南木莲群落科的区系组成特征Table 5 Areal types of families of the M.guangnanica community

由表6可知，广南木莲在贵州的群落中，具有热带性质的分布区类型（即类型2～类型7）的属分别占综合统计、群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ所有属的55.83%、63.46%、61.29%和50.00%，占有绝对优势，且其中的热带亚洲分布类型分别占18.33%、26.92%、22.58%、17.31%，说明广南木莲群落中属的区系具有典型的亚热带地理特征。另外还可看到，群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ的北温带分布类型分别占群落总属数的11.54%、12.90%和21.15%，群落Ⅰ和群落Ⅱ基本相同，群落Ⅲ北温带分布类型增加较多，说明随着纬度的增高，群落的热带性质逐渐减少，温带性质逐渐增加。

表6 广南木莲群落属的区系组成特征Table 6 Areal types of genus of the M.guangnanica community

2.5 植物生活型

由表7可知，植物生活型是植物与环境长期适应的一种表现形态，是植物对环境及其节律变化的综合反映，不同地区、不同群落类型植物生活型各不相同[8,17-18]。按照Raunkiaer生活型分类系统，3个群落的高位芽比例分别为67.27%、57.58%、82.46%，说明广南木莲群落都处于温暖湿润的气候区，有利于高位芽植物生长。另外，群落Ⅲ中，地上芽比例相对较低，无1年生植物。

表7 广南木莲各群落的生活型组成及比例Table 7 Life form spectrum of the M.guangnanica community

2.6 群落结构与重要值

2.6.1 乔木层

贵州省广南木莲群落综合群落的乔木层共有36种106株植物（表8），其中重要值≥2的优势种有15种，共占重要值的78.23%。重要值前三位的广南木莲、细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、狭叶润楠Machilus rehderi，总和为39.04%，优势明显。

表8 广南木莲综合群落和各群落乔木层优势种（仅列前10个）Table 8 Dominant tree species in the comprehensive community and each tree layer of M.guangnanica (Only the top10)

群落Ⅰ的乔木层中，树木种类只有7种14株，都为胸径15～44.5 cm的大树，高度均超过8 m；广南木莲、硬壳柯Lithocarpus hancei和狭叶润楠的重要值最高。群落Ⅱ的乔木层中，树木种类有10种23株，其中广南木莲的重要值为群落乔木层重要值的40.67%，占有绝对优势；树木胸径小于10 cm的有3株，10～20 cm的有11株，大于20 cm的有11株，其中最大胸径51 cm；树木高度大于10 m的有6株，10～15 m的有10株，高于15 m的有7株。群落Ⅲ的乔木层中，树木种类有26种69株，大多数属于贵州喀斯特石山植被恢复期的主要种类，优势种不明显，细叶青冈、岩生鹅耳枥Carpinus rupestris、君迁子Diospyros lotus、广南木莲、水青冈Fagus longipetiolata的重要值较高；树木胸径小于10 cm的有45株，占总株数的65.22%，只有1株胸径超过20 cm；树木高度只有4株高于10 m。

2.6.2 灌木层

贵州省广南木莲群落灌木层共调查到植物49种1 030株（表9），方 竹Chimonobambusa quadrangularis和狭叶方竹C.angustifolia的重要值达57.5%，占绝对优势。广南木莲为8.17%，也有一定优势。在3个群落中都有分布的只有方竹1种，只在群落Ⅰ和群落Ⅱ中有分布的9种，只在群落Ⅰ和群落Ⅲ中有分布的0种，只在单个群落中分布的有40种。

表9 广南木莲综合群落和各群落灌木层优势种（仅列前10个）Table 9 Dominant species in the comprehensive community and each shrub layer of M.guangnanica (Only the top10)

群落Ⅰ的灌木层共有22种151株植物，群落Ⅱ灌木层共有23种132株植物，其中方竹重要值分别为48.29%和42.84%，占有绝对优势，其余植物数量少，零星分布。群落Ⅲ的灌木层共有15种746株植物，基本被方竹、狭叶方竹覆盖，广南木莲虽有44株，但都为几株大树的萌蘖苗，分布集中，其余植物稀疏分布。

2.6.3 草本层

贵州省广南木莲群落草本层共调查到植物42种覆盖28.6 m2，有8个种就占草本层重要值的49.08%，优势明显（表10）。在3个群落中都有分布的只有日本蛇根草Ophiorrhiza japonica和莪术Curcuma phaeocaulis2种，只在群落Ⅰ和群落Ⅱ中有分布的4种，只在群落1和群落Ⅲ中有分布的0种，只在单个群落中分布的有37种。

表10 广南木莲综合群落和各群落草本层优势种（仅列前10个）Table 10 Dominant species in the comprehensive community and each herb layer of M.guangnanica (Only the top10)

群落Ⅰ的草本层共有18种植物，覆盖面积6.3 m2，草珊瑚Sarcandra glabra、小叶楼梯草Elatostema parvum等有一定优势但不明显。群落Ⅱ的草本层共有23种，覆盖21.05 m2，其中六棱茎冷水花、厚裂凤仙花、歪叶秋海棠优势较明显。群落Ⅲ的草本层只有8种，覆盖1.85 m2，稀疏分布。

2.6.4 层间植物

贵州省广南木莲群落中，层间植物共有19种攀援植物，占全部种类的13.19%（表11）。其中群落Ⅰ有10种，占其全部种类的18.18%；群落Ⅱ有6种，占其全部种类的9.09%；群落Ⅲ有7种，占其全部种类的12.28%。层间植物较丰富，说明群落中人类活动少，受干扰程度轻。

表11 广南木莲各群落层间植物统计Table 11 Statistical table of plants in various layers

2.7 径级结构

2.7.1 群落径级结构

以2 cm为径级单位统计径级分布（图1），群落Ⅰ DBH≥1 cm的个体有16个，最粗44.5 cm，径级范围为0～2 cm的2个，无2～12 cm范围，12～46 cm的14个。群落Ⅱ DBH≥1 cm的个体有31个，最粗45.3 cm径级范围为0～2 cm的7个，2～14 cm的8个，12～46 cm的16个。群落ⅢDBH≥1 cm的个体有90个，最粗18.5 cm，径级范围为0～4 cm的30个，4～14 cm的50个，14～20 cm的10个。

图1 贵州省广南木莲各群落物种径级结构Fig.1 Size class structure of various species of the M.guangnanica community in Guizhou

物种径级不仅能反映群落的现状，还可以作为评价群落稳定性和预测演替趋势的重要指标[7]。群落Ⅰ和群落Ⅱ中的植株基本集中在胸径大于14 cm的大径级，而群落Ⅲ的植株基本集中在小于14 cm的小径级，结合野外现场调查，表明群落Ⅰ和群落Ⅱ受干扰程度相对较轻，群落处于演替后期；群落Ⅲ由于遭受干扰相对较重，植物生长受到一定程度的影响，胸径相对较小，处于群落演替初期。

2.7.2 广南木莲径级结构

各群落内广南木莲径级结构见图2。广南木莲在群落Ⅰ中有3株，其中1株在树高1 m以下分叉为3个主干，胸径14.0～26.3 cm，群落中无实生苗和萌蘖苗；在群落Ⅱ中，广南木莲有7株，其中2株在1 m以下分别分叉为2个主干，胸径14.0～45.3 cm，群落中无实生苗和萌蘖苗；在群落Ⅲ中，广南木莲共有48株，其中胸径大于4 cm的3株，2～4 cm的13株，0～2 cm的32株，全部是萌蘖苗，无实生苗。

图2 各群落内广南木莲径级结构Fig.2 Diameter class structure of each community of M.guangnanica

2.8 群落相似度

3个群落共有科数量13个，共有属数量11个，共有种有广南木莲、方竹、罗浮柿、日本蛇根草、莪术5种；群落Ⅰ和群落Ⅱ的共有科23个，共有属27个，共有种14个；群落Ⅰ和群落Ⅲ的共有科16个，共有属16个，共有种1个；群落Ⅱ和群落Ⅲ的共有科19个，共有属17个，共有种2个。对比Jaccard相似性指数（表12），群落Ⅰ和群落Ⅱ由于处于相同的演替阶段、相近的地理环境，群落的科、属、种水平更为相似。

表12 贵州省广南木莲各群落相似度指数Table 12 Jaccard of each M.guangnanica community in Guizhou

2.9 物种多样性

3个广南木莲群落的各层次物种多样性指数如表13所示。

表13 广南木莲各群落层次的植物多样性指数统计Table 13 Plant diversity indices of the different layers of M.guannan in Guizhou

3个群落的Margalef综合指数为群落Ⅱ＞群落Ⅰ＞群落Ⅲ，其中乔木层最高是群落Ⅲ，最低是群落Ⅰ；灌木层最高是群落Ⅱ，最低是群落Ⅲ；草本层最高是群落Ⅱ，最低是群落Ⅲ；层间植物相差不大。

3个群落的Simpson综合指数为群落Ⅲ＞群落Ⅰ＞群落Ⅱ，其中乔木层最高是群落Ⅲ，最低是群落Ⅱ；灌木层最高是群落Ⅱ，最低是群落Ⅲ；草本层最高是群落Ⅰ，最低是群落Ⅱ；层间植物相差不大。

3个群落的Shannon-Wiener指数为群落Ⅰ＞群落Ⅲ＞群落Ⅱ，其中乔木层最高是群落Ⅲ，最低是群落Ⅰ；灌木层最高是群落Ⅱ，最低是群落Ⅲ；草本层最高是群落Ⅰ，最低是群落Ⅲ；层间植物相差不大。

3个群落的Pielous均匀度指数为群落Ⅰ＞群落Ⅲ＞群落Ⅱ，其中乔木层最高是群落Ⅰ，最低是群落Ⅱ；灌木层最高是群落Ⅱ，最低是群落Ⅲ；草本层最高是群落Ⅲ，最低是群落Ⅱ；层间植物相差不大。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

随着交通条件的改善和研究技术的提高，更多的新记录植物种类不断报道，也为极小种群的保护提供了更多的途径与空间。广南木莲高大常绿，树干笔直，树形饱满，花色洁白，是良好的用材和优良的观赏植物。对广南木莲贵州新记录群落的研究，有利于对其扩繁提供技术支撑，对于回归保护地的选择也具有很好的指示作用。

木兰科植物是贵州亚热带常绿阔叶林的主要建群种之一，广南木莲群落结构与物种多样性研究在贵州天然林中具有一定代表性。群落的物种组成主要受环境因素、分布区域和群落发展阶段的共同影响，贵州的广南木莲群落充分表现这一点。虽然3个群落都是喀斯特石山地带的亚热带常绿阔叶林，但各有特点。对比Jaccard相似性指数和群落结构，惠水群落与另外两个群落差异较大：因为惠水群落地理位置更靠北面，植物的北温带分布类型较多，热带分布类型减少；群落处于被人为砍伐过后正在恢复中，乔木层无高大乔木，种类较多，竞争激烈；灌木层中方竹数量多，覆盖面广，严重抑制了其他灌木和草本的生长空间，表现在乔木层的各项生物多样性指数最高，灌木层和草本层各项指数相对较低。安龙仙鹤坪群落和册亨万重山群落地理位置相近，都位于人迹罕至的陡峭山坡而幸免人为破坏，群落演替已到后期，因此群落中的共有科、属、种较多，科属的分布区类型相似，乔木层都为高大乔木，遮蔽之下下层乔木、灌木稀疏。但册亨万重山群落由于地处两山夹峙地段，有1条溪流穿过群落，形成林窗，增加小环境的湿度和光照，出现贵州半蒴苣苔Hemiboea cavaleriei、单座苣苔Metabriggsia ovalifolia、锈色蛛毛苣苔Paraboea rufescens等湿生植物，六棱茎冷水花Pilea hexagona、厚裂凤仙花Impatiens crassiloba更是沿溪流密集分布。因此册亨万重山群落的草本层数量增加，Margalef指数最高，但集中在溪流两旁，多样性指数Shannon-Wiener指数及Simpson指数、Pielous均匀度指数反而不高。因此，乔木层的物种多样性与区域气候和群落发展阶段关联性强，并决定群落外貌，而灌木层和草本层的物种多样性则多由林下小生境和人为干扰程度决定。也正因为贵州复杂的地理环境，高度异质化的生境，相对较低的人类干扰强度，形成并保存了较高的生物多样性。

本研究对贵州已知的3个广南木莲群落的群落生境、物种组成、区系特征、生活型、群落结构及生物多样性进行了调查分析，对研究贵州天然植被的群落结构和物种多样性现状、优化森林结构具有积极意义，但未对广南木莲的种群结构进行深入分析。种群结构是种群的基本特征，包括种群的数量、年龄、性比、密度、高度等结构要素，其高度结构和年龄结构在很大程度上不仅预示了种群的数量变化和未来的动态发展趋势，而且反映了种群当时的发育阶段和状况[20-21]。下一步，将继续研究广南木莲种群的高度结构、年龄构成、水平分布格局，制作特定时间生命表，绘制生存曲线，分析威胁因素，探索致濒原因，从而针对性地提出保护措施。

3.2 结 论

1）广南木莲在贵州的分布群落，都位于气候温暖湿润的亚热带季风气候区，海拔1 388～1 650 m的喀斯特石山上，山势陡峭，土层瘠薄，人为活动较少，群落中的乔木层以木兰科、樟科、壳斗科为主要建群种，灌木层中方竹占有优势，符合亚热带常绿阔叶林植被特点，也与广南木莲模式标本的原生环境相似。

2）3个群落共有维管束植物75科119属144种，樟科是属数和种数最多的科，符合亚热带常绿阔叶林特点；胡椒属、悬钩子属、沿阶草属和山胡椒属是含种数最多的属，是喀斯特地区的常见植物。科、属地理成分都是热带性质的分布区类型占有绝对优势，具有典型的亚热带地理特征。

3）3个群落成层性明显，垂直方向上可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物，但各层次具体存在差异。乔木层虽然都以樟科、壳斗科、木兰科植物为主，但群落Ⅰ和群落Ⅱ的乔木层植物基本为高度8 m以上的高大乔木，但种类和植株数量均少，灌木种类虽多但数量较少，草本相对丰富；群落Ⅲ乔木层以5 m左右的中小乔木为主，种类和植株数量多，灌木层被方竹广泛覆盖，但其余种类数量较少，草本稀疏。

4）根据群落植物径级结构和现场调查，群落Ⅰ和群落Ⅱ演替时间更长，树种生长时间也长，受干扰程度相对较轻，处于群落演替后期；群落Ⅲ由于遭受干扰相对较重，植物生长受到一定程度的影响，胸径相对较小，处于群落演替初期。群落Ⅰ和群落Ⅱ无广南木莲更新幼苗，群落Ⅲ的广南木莲幼苗虽多但全是萌蘖苗，现场调查3个群落的广南木莲近几年虽开花但未结实，未来发展不容乐观。

5）总体来看，3个群落的物种多样性差别不大，但具体到各个层次，差异明显。群落Ⅰ物种种类最少，但由于小环境简单，物种多样性指数最高，分布也最均衡。群落Ⅱ所在小环境更为优越，物种丰富度最高，但分布较集中，多样性指数较低，丰富度最低。群落Ⅲ乔木层各项指数最高，但灌木层和草本层物种单一，方竹蔓延，影响了总体综合指数。