陈智强,赵增辉, 王远飞, 韦 力,丁国骅, 林植华,*
1 丽水学院生态学院, 丽水 323000 2 浙江农林大学动物科技学院, 临安 311300
全球气候变化及人为干扰下的栖息地破坏,使生物多样性面临前所未有的威胁[1]。尽管有关气候变化导致物种灭绝的证据相对有限,但在未来的几十年中,气候变化可能对全球范围内的生物多样性造成巨大威胁[2]。已被证明,其可导致物种的栖息地向高纬度和高海拔地区迁移以及生物季节活动时间的改变[3-4]。而随着物种向高海拔地区迁移,适宜其栖息的土地面积的数量、质量下降以及当前和未来合适海拔带之间的垂直间隙的扩大可能妨碍动物种群的扩散与交流,进而导致种群规模下降,最终导致物种灭绝[5-6]。山地物种的栖息地选择具有高度的地方特异性[7-8]、狭窄温度带[6, 9-10]以及狭窄的海拔范围[6, 11]。因此,了解山地动物的活动节律,预测其适生区分布,探究栖息地选择的关键生态因子,有利于开展山地动物的保护与管理。
近些年,随着红外线触发自动数码相机陷阱技术(Infrared triggered cameras technology, ITCT, 以下简称红外相机技术)的开发,越来越多的红外相机技术运用于鸟类和兽类的调查中[12-13]。该技术与传统的调查方法相比,具有可日夜连续监测、无损伤等优点,已成研究野生动物,尤其是珍稀濒危野生动物的重要方法[14]。最大熵模型(MaxEnt)具有较好的物种分布预测能力[15-16],且被应用于珍稀濒危野生动物的生境适宜性评价[17- 20],但对于种群稀少且行踪隐蔽的动物难以有效评价。通过结合红外相机技术所获得的物种分布的准确经纬度信息,可提高生物适生区预测结果的准确性。
黑麂(Muntiacuscrinifrons)隶属于偶蹄目鹿科麂属,为典型的山地物种,是我国特有Ⅰ级重点保护动物,被《中国脊椎动物红色名录》列为濒危[21]。黑麂栖息地的垂直分布较窄,主要栖息于1000m左右的山区常绿阔叶林以及常绿落叶混交林中的芒丛或灌木林中[22-23]。有关黑麂的研究主要涉及物种资源及资源量调查[22- 26]、生境选择[27- 30]、食性[31-32]、繁殖[33- 36]、遗传多样性[37- 41]等内容。目前,采用红外相机技术已在浙赣皖三省的9个自然保护区中陆续发现黑麂的活动[42- 51]。然而,有关黑麂适生区预测的研究多集中自然保护区内[30, 52-53],仅雷军成等[54]在全国范围内研究气候变化对其分布区的潜在影响,侧重于气候变化对2050和2070年时黑麂适宜生境的影响,未对其现存潜在栖息地进行预测[54]。本研究以浙江遂昌牛头山林场为研究区域,采用红外相机技术对该区域内黑麂资源进行调查,分析黑麂的活动节律与环境温度之间的关系。同时,采用MaxEnt模型对于浙闽赣皖四省的黑麂潜在栖息地进行预测,以期为现有黑麂自然种群资源的全面保护以及保护区的划分和管理提供科学依据。
牛头山属武夷山系仙霞岭山脉分支,地处浙江省丽水市遂昌县东北部和金华市武义县西南部。遂昌牛头山林场拥有郑岗岭、大西坑、荷花地、天堂等7个林区,面积约为7000 hm2,绝大多数山地为中山区,少数山地为低山丘陵,相对高差1300 m,主峰海拔1560 m。该区域雨量充沛,气候温暖湿润,属于中亚热带湿润季风区,一年中气候有明显的季节变化。年平均气温为10—16 ℃,年总降水量为1800—2400 mm[55]。林场全境植物群落多样,区系组成复杂,包括常绿阔叶林、落叶—常绿阔叶林混交林、落叶阔叶林、竹林等多种植被类型。分布于该区域的濒危珍稀动物主要有黄腹角雉(Tragopancaboti)、白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)、白鹇(Lophuranycthemera)、黑麂、鬣羚(Capricornismilneedwardsii)和猕猴(Macacamulatta)等(数据未发表)。
根据遂昌牛头山林场的地形、植被类型、兽类活动路径等多种因素,采用样线法进行红外相机布设,两相机间的布设距离不小于200 m。2018年1月在主峰下和桃花岭样区各选择12个位点,西肩岭和大西坑样区各9个位点,高山湿地样区9个位点,九盘里样区6个位点,共计57个位点(图1),监测时长为1年。监测位点涵盖竹林、针叶林、常绿阔叶林、灌木林和针阔混交林5种植被类型,海拔宽度为648—1413 m。
图1 已报道黑麂的自然保护区位点及遂昌牛头山红外相机位点Fig.1 Map of the nature reserve site of M. crinifrons have been reported and infrared cameras installation sites for studying M. crinifrons in Suichang Niutou mountain, Zhejiang ProvinceGNJ: 牯牛降国家级自然保护区; JLF: 九龙峰省级自然保护区; AQLF: 安徽清凉峰国家级自然保护区; ZQLF: 浙江清凉峰国家级自然保护区; GTS: 古田山国家级自然保护区; JLS: 九龙山国家级自然保护区; FYS: 凤阳山—百山祖国家级自然保护区; WYL:乌岩岭国家级自然保护区; JXWY: 江西武夷山国家级自然保护区; NTS: 遂昌牛头山。A: 西肩岭; B: 大西坑; C: 高山湿地; D: 九盘里; E: 主峰下; F: 桃花岭
每个位点布设1台 Ltlacorn 感应红外相机。相机多固定于具有明显动物活动痕迹,如粪便、兽径旁的大型乔灌木上,距地面约0.5 m。红外相机统一设置,包括拍摄模式(照片+视频)、连拍(3张)、时间间隔(1 s)和灵敏度(中)等;详细记录相机布设地点的地理坐标、海拔、植被类型等。监测期间,及时检查与更新32G SD卡和电池。
红外相机数据包括照片和视频。通过照片分析及视频辅助对所拍摄到的物种进行鉴定。根据《浙江动物志: 兽类》[56]的描述进行黑麂照片判定,提取独立有效照片,以降低同一物种的照片相关性。独立有效照片的判定标准:(1)相同或不同物种的不同个体连续照片和视频;(2)相同物种的连续照片和视频之间时间间隔大于 30 min;(3)相同物种的不连续照片或者视频。符合以上任意一条标准,视为独立有效照片[57-58]。每张独立有效照片视为一次有效探测,并对拍摄时间、环境温度和相机位点等信息进行汇总。
i:记录时间点数目,时间间隔为1 h,全天24 h拍摄黑麂的日活动模式;ti:第i个数据点的时间值,如6:00—7:00时间值为6,11:00—12:00时间值为11;N:观察期间相机工作日天数。1台相机连续正常工作24 h记为1个相机工作日;A:观察期间样地内黑麂的总有效探测次数;pi:在ti时刻拍摄到的黑麂有效探测次数;Ti:在i℃温度拍摄到的黑麂有效探测次数;Si:在某个季节下的黑麂有效探测次数(3—5月定义为春季;6—8月定义为夏季;9—11月定义为秋季;12—翌年2月定义为冬季);Ei:在某个海拔区段内的黑麂有效探测次数(将相机海拔区段分为600—800 m、800—1000 m、1000—1200 m和>1200 m);Vi:在某个植被类型下的黑麂有效探测次数;ri:ti时刻的相对活动强度,定义为ti时刻内拍摄到的黑麂有效检测次数占样地内A的比例即ri=pi/A。
相对多度指数(relative qbundance index, RAI),用以代表动物种群的相对数量, 指数大小与动物种群相对数量呈正相关[59],公式如下:RAI=(A/N)×1000
昼行性指数(diurnal-nocturnal index, DNI)用于判别黑麂的习性属于昼行性还是夜行性[60]。若DNI数值接近13/24(约为0.54),表示黑麂活动没有明显的昼夜差别;DNI>13/24,表明黑麂活动以昼行性为主;DNI<13/24,表明黑麂活动夜行性为主。公式如下:
时间段活动强度指数(time-period activity intensity index, TAII):衡量黑麂日活动节律差异的指标[61]。
TAII=(pi/A)×100
季节活动强度指数(seasonal activity intensity index, SAII):衡量黑麂季节活动节律差异的指标。
SAII=(Si/A)×100
温度活动强度指数(temperature activity intensity index, TEAII):分析黑麂对环境温度的选择[61]。
TEAII=(Ti/A)×100
海拔活动强度指数(elevation activity intensity index, EAII):分析黑麂对海拔的选择。
EAII=(Ei/A)×100
植被类型活动强度指数(vegetational activity intensity index, VAII):分析黑麂对植被类型的选择。
VAII=(Vi/A)×100
环境温度受海拔影响且在山地小气候影响下,每台相机布设点的气温在同一时刻下也可能存在差异。Welbourne等[62]研究显示,红外相机的温度传感装置较为敏感,其工作原理是根据被拍摄对象的热辐射与周围环境的热量差异而触发相机拍摄。因此,红外相机所记录的环境温度具有一定的参考意义。
1.6.1黑麂分布点信息
通过遂昌牛头山红外相机监测、文献检索搜集到黑麂现代分布记录28条。参照王茹琳等[63]的方法确定标本地理坐标并对全部分布记录进行筛选,最终筛选获得16个分布点。
1.6.2环境变量数据的获取与选择
本文共选取环境因子20个,包括气候因子19个(BIO1—BIO19)、地形因子1个(Altitude)。气候与地形数据均来自于WorldClim环境数据库(http://www.Worldclim.org/),以当代时间段(1970—2000年)的生物环境因子均值为结果,空间分辨率为30″(约等于1 km2)。用DIVA—GIS软件提取16个分布点的19个当代气候变量数值与海拔数值。为降低因子间多重共线性对于模型的干扰,本文参考Yang等[64]提出的方法,运用多重共线性分析来检验环境因子间的相关性,对于两因子之间相关性绝对值|r|>0.85,只选用一个因子进入模型。根据因子相关性分析结果,最终筛选6个环境变量,包括ALT(海拔)、BIO3(等温性)、BIO6(最冷月份最高温)、BIO9(最干季度均温)、BIO12(年均降雨量)、BIO14(最干月降雨量)。
1.6.3MaxEnt模型预测与精度验证
采用MaxEnt 3. 3. 3 k软件(htp://www.cs.princeton.edu/-schapire /MaxEnt /)对黑麂的潜在分布区进行预测。MaxEnt模型的运行属性设置为:模型重复运行5次;每一次运行都使用分布样点中75%的随机样本为训练集,剩余25%的样本为测试集;使用“Do jackknife to measure variable importance”功能对各气候变量进行Jackknife检验以评价其重要性;使用“Create response curves”功能创建各气候变量的响应曲线以评估其对模型预测结果的影响;采用“cross validate”的重复运行类型;以Logistic格式输出结果。构建黑麂分布模型进行模拟,以5次模拟结果的平均值作为最终结果[65]。
AUC因其不易受到物种分布率与阈值的影响,评价精度稳定,常被用于物种分布模型的精度验证[66]。本文MaxEnt 模型采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC曲线)分析法验证模型精度。ROC曲线下的面积为AUC值,AUC 值越大,表示环境变量与预测物种地理分布模型间的相关性越大,越容易分辨该物种有无分布,预测效果也就越好。评价标准为:AUC值为0.5—0.6,失败;0.6—0.7,较差;0.7—0. 8,一般;0.8—0.9,好;0.9—1.0,非常好[67]。
1.6.4适生区划分
利用ArcGIS 10.0的转换工具将5次模型平均预测结果的ASCII编码文件结果转化为栅格格式按照人工分级法进行重分类,根据黑麂的生境适宜性分成4个等级,即非适宜区(<0.3)、低适宜区(0.3—0.5)、中适宜区(0.5—0.7)、高适宜区(>0.7),最终得到黑麂在浙闽赣皖四省的潜在适生区空间分布图。同时,利用ArcGIS 10.0软件的空间统计功能,计算不同潜在适生区面积及比例。
全部数据用SPSS 18.0进行分析。用G检验和线性相关分析对相应数据进行统计分析。所有统计值用平均值±标准误表示,显著性水平设置为0.05。
结合已报道的黑麂野外种群相关资料,其主要栖息地位于北纬27.5°—30.2°,东经117.4°—119.7°范围内(图1)。本研究中,遂昌牛头山的红外相机有效工作日为13655个;在月份上,5月(1410)最多,12月(900)最少;在季节上,春季(4069个)最多,冬季(2971)最少。红外相机视频与照片文件约 89176份,从中获取到4个样区的黑麂活动监测数据,总有效探测次数为26次。4个样区中监测到黑麂的相机布设平均海拔范围为668—1356 m,植被类型包括针叶林、常绿阔叶林、灌木林和竹林,有效监测平均次数范围为1—4次;各样区RAI指数在1.27—3.85范围内(表1)。另外,2018年6月与7月在桃花岭样区3个不同位点均记录到成对黑麂活动。图2为本研究中红外相机拍摄到4张具有代表性的黑麂照片。
表1 遂昌牛头山4个监测到黑麂的样区情况
本研究中,黑麂的DNI指数为0.96。红外相机在4个样区监测到黑麂的日活动发生在4:00—20:00期间,且活动频次在不同时间段存在显著差异(G=26.45,df=16,P<0.05)。TAII指数在8:00—10:00和16:00—18:00时最高,占总活动频次的55.62%(图3)。
不同季节的TAII指数在同一时间段内并不一致。春季TAII指数在8:00—10:00和14:00—16:00时出现峰值(图3);夏季在4:00—6:00、8:00—10:00和16:00—18:00时出现峰值(图3);秋季则在6:00—10:00、12:00—14:00和16:00—18:00时出现峰值(图3)。春夏季的TAII指数均在最后时间段内最大,而秋季的TAII指数在三个时间段内差异不大(图3)。
图3 遂昌牛头山黑麂全年、春季、夏季和秋季的日活动节律Fig.3 Daily activity rhythm of M. crinifrons during one year, spring, summer and fall in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province
黑麂的季节活动频次在不同季节间存在显著差异(G=20.9,df=3,P<0.001),SAII指数在夏季最高,春季次之,秋季最低,冬季未监测到黑麂的活动(图4)。环境温度在不同季节间存在显著差异(F3, 27=42.8,P<0.001),进一步用Tukey多重比较,两两季节间均存在显著差异(allP<0.03),环境温度从高到低依次为夏季、春季、秋季和冬季。SAII指数与季节平均温度呈显著正相关(r=0.962,F1, 2=24.6,P<0.05)(图4)。
图4 遂昌牛头山黑麂季节活动强度指数与季节温度情况. 图中给出两者关系图和回归方程、回归系数Fig.4 Seasonal activity intensity index (SAII) of M. crinifrons and seasonal temperature in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province. The relationship of SAII and seasonal temperature and regression equation and regression coefficient are given in the Figure
本研究中,监测到黑麂活动的平均环境温度为(21±1.22) ℃(范围为(6.5—32.8) ℃)。以每5 ℃为间隔,黑麂的活动频次在不同环境温度区间存在显著差异(G=16.36,df=5,P<0.01),TEAII指数呈偏峰分布,在21—25 ℃范围内TEAII指数高达38.46%(图5);在不同海拔区段间活动频次存在显著差异(G=16.5,df=3,P<0.001),EAII指数在1000—1200 m海拔最高(图5);在不同植被类型下活动频次存在显著差异(G=16.8,df=3,P<0.001),VAII指数在针叶林时最高(图5)。
图5 遂昌牛头山黑麂的温度、海拔和植被类型活动强度指数情况Fig.5 Temperature, elevational and vegetational activity intensity index of M. crinifrons in Suichang Niutou Mountain, Zhejiang Province
图6为浙闽赣皖四省黑麂的栖息地适应性分布图,其潜在适生区主要有浙赣皖潜在分布区(黄山-天目山-白际山-怀玉山-千里岗)、浙赣潜在分布区(武夷山北段-仙霞岭)、洞宫山潜在分布区和括苍山潜在分布区等4个区域。ROC曲线评价结果显示MaxEnt模型的预测结果达到优秀水平(AUC平均值±标准差=0.976±0.015; 图6),说明黑麂潜在适生区预测结果可靠且精度较高。
黑麂适生区面积统计表明,黑麂在浙闽赣皖四省的潜在适生区面积约为25980. 62 km2,约占四省总面积的4.87%。其中,高适宜区面积约为3700.73 km2,所占四省总面积的比重约为0.69%;中适宜区面积约为7552.51 km2,所占四省总面积的比重约为1.41%;低适宜区面积约为14727.39 km2,所占四省总面积的比重最大,约为2.76%。
从MaxEnt模型刀切法分析结果可以看出(图6):使用单环境因子建模时,BIO12、ALT、BIO14、BIO6对模型增益效果最为明显,表明这4个环境因子的贡献较大;而BIO3、BIO9对模型增益效果不明显,表明这2个环境因子的贡献较小。
图6 黑麂在浙闽赣皖的潜在适生区分布情况、MaxEnt模型对黑麂预测结果的ROC曲线验证及基于刀切法的环境变量重要性分析Fig.6 Potential suitable habitats of M. crinifrons in four provinces, ROC curve verification of prediction process for M. crinifrons by Maxent model and importance analysis of environmental factors by Jackknife methodALT:海拔Altitude;BJ03、BJ06、BJ09、BJ12、BJ14分别代表等温性、最冷月份最高温、最干季度均温、年均降雨量、最干月降雨量
MaxEnt模型运行结果中包含生态因子响应曲线,即存在概率与生态因子阈值范围的关系(图7)。根据黑麂的响应曲线,划分6种环境因子的适宜值范围(存在概率大于0.5的范围)。BIO12响应曲线显示,年均降雨量在大于1750 mm,为黑麂分布的适宜降雨量范围,且降雨量在2800—3200 mm时黑麂分布概率最大。ALT响应曲线显示,海拔小于2000 m时,分布概率随着海拔的增加而增加,且在大于750 m时,其存在概率大于0.5。BIO14响应曲线显示,黑麂的适宜范围在40—140 mm。BIO6响应曲线显示,黑麂的适宜范围在-3—1 ℃。BIO3响应曲线显示,黑麂的适宜范围在19.77—26。BIO9响应曲线显示,黑麂的适宜范围在-3—7 ℃。
图7 海拔、BIO3、BIO6、BIO9、BIO12和BIO14等6个生态因子响应曲线Fig.7 Responses curve of six ecological factors including altitude, BIO3, BIO6, BIO9, BIO12 and BIO14
根据RAI指数大小比较可知,在监测到黑麂的4个样区中,以桃花岭样区的种群数量最多,接近安徽清凉峰国家级自然保护区的种群数量[49],甚至超过浙江清凉峰国家级自然保护区的种群数量[43]。2018年6月与7月,布设在桃花岭样区的3个不同红外相机均记录到两只黑麂成对活动。这表明,在遂昌牛头山林场存在一定数量的黑麂种群。但遂昌牛头山林场属于国有林场,与其他已报道黑麂活动的9个自然保护区相比,保护力度较小、人为干扰大,黑麂种群受威胁程度大。
环境温度是影响动物活动节律的关键气候因子[68]。哺乳动物可通过自身体内氧化代谢产热在较大的环境温度范围内维持高而相对恒定的体温[69]。而这种恒定体温的维持是以高能量消耗为代价的[70]。当环境温度适宜时,动物体内温度与体外温度的差距较少,体温调节所需能耗大幅降低[71]。研究结果显示,在一定环境温度范围内(5—30 ℃),黑麂SAII指数与环境温度呈正相关关系,且21—25 ℃的温度范围为黑麂的活动高峰。因此,我们推测21—25 ℃是黑麂活动的适宜环境温度范围,在该适温区内黑麂的体温调节能耗较低。
本研究通过计算黑麂的DNI指数与TAII指数,推断黑麂为以晨昏型为主的昼行性动物,这与章书声等[72]的结果一致。一天之内,黑麂一般有2或3个活动高峰期,夏秋两季为3个,春季为2个。在古田山自然保护区中,黑麂的日活动高峰期为2个[72],这可能与两地的气候、海拔、主要植被类型等环境因子的差异有关。夏季由于日出时间较早,其最早的活动高峰在4:00—8:00内出现;同时,夏秋两季的晚活动高峰较春季有时间滞后。这种活动高峰的季节变化可能为吻合日出日落的季节变化。黑麂的晨昏型活动节律且活动高峰时间随季节变化而变化的习性,可能是为了通过进食嫩叶上的露水来提供水分,进而降低搜寻水源时被捕食的风险[73]。
当外界环境条件(如温度,光照等)变化时,动物会通过调整自身行为以形成特定条件下的活动节律模式[74]。本研究表明,温度是影响遂昌牛头山黑麂季节活动节律的重要因子。监测期间,研究样区的冬季平均温度为6.78 ℃,处于黑麂的非适宜活动温度内,这也是本研究未监测到黑麂的重要原因之一。在夏季,黑麂的活动频次占全年总活动频次的53.85%,且除晨昏时间段外,其日活动节律也在8:00—10:00内出现高峰。黑麂喜好在夏季活动可能原因有(1)监测期间,研究样区的夏季平均温度为23.18 ℃,环境温度适宜黑麂活动;(2)黑麂全年以灌木为主要食物,食性更接近嫩食者[32],夏季为多数灌木的生长旺盛期,嫩叶较多,食物资源丰富;(3)确保产仔期间及新生后代的安全是动物在长期进化上所面对的问题,黑麂虽为全年繁殖[33],但在具有更好的隐蔽条件的夏季进行繁殖更为安全[75-76]。
黑麂偏好栖息在海拔为1000—1200 m之间的针叶林中,其次为常绿阔叶林。三尖杉(Cephalotaxusfartunei)、光叶菝葜(Smilaxglabra)、矩形鼠刺(Iteachinensis)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)、马银花(Rhododendronovatum)5种黑麂主要食物资源[22, 32]主要分布于针叶林、常绿阔叶林与针阔混交林。同时,Althoff等[77]认为植被郁闭度越低,林下小生境温度就越高。针叶林的郁闭度较低,利于栖息地环境积温[27]。栖息在以中山区和种植经济树种占绝大多数的牛头山林场中,黑麂的栖息地选择偏好可以获得一定的热量、食物资源以及隐蔽条件,这与黑麂在九龙山国家级自然保护区内的栖息地选择结果类似[27, 29]。
栖息地破碎化和丧失是导致生物多样性减少和物种灭绝的重要原因[78]。而有效开展保护工作的前提是对于受胁物种的潜在分布区进行预测,充分了解其现有生境情况[79]。本研究预测结果显示,黑麂现有适生区十分狭小,仅占四省总面积的4.87%,且其栖息地呈岛屿状分布于四省的部分山地丘陵。这与盛和林研究结果大体相符[22],但存在一定的差异,即在洞宫山为黑麂分布的第四个区域。
黑麂是中国特有种,目前预测仅存在浙闽赣皖四省。由于栖息地的破碎化和丧失、人为干扰以及气候变化,黑麂种群面临着灭绝的危险。因此,基于本研究的模型预测结果提出以下建议:(1)重点识别和建立各适宜生境之间的迁徙廊道。黑麂现有4个地理分布区域呈分隔状态,分布区内部也存在一定的水系或地理阻隔。如在洞宫山潜在分布区和括苍山潜在分布区,因水系阻隔,其为孤立的潜在分布区,且潜在分布区内部适生区呈破碎的斑块状,栖息于此的黑麂灭绝风险大。因此,要保护每个分布区域的高适生区,重点识别和建立各适宜生境之间的迁徙廊道,以加强不同分布区间的不同黑麂种群的基因交流。(2)加强对黑麂潜在分布区内的种群资源进行调查。黑麂分布区狭窄、适宜栖息地破碎化严重,例如千里岗地区为黑麂潜在高适生区,但未有黑麂种群资源相关的报道。应加强对黑麂潜在分布区内的种群资源进行调查,以充分了解其种群现状,为在浙闽赣皖四省进一步开展全面保护措施提供科学依据。(3)建立黑麂保护网络。黑麂高适生区内有存在诸多国家级自然保护区。马头山国家级自然保护区-江西武夷山国家级自然保护区-九龙山国家级自然保护区贯穿武夷山北段-仙霞岭形成一个野生动物生境廊道,有利于黑麂的浙赣潜在分布区种群的扩散和基因交流。但适生区不只存在于现有的自然保护区,在保护区周边、诸多林场也分布有黑麂的潜在适生区。因此,在黑麂适生区内的林业局、保护区管理局以及村委会之间应加强宣传,建立起黑麂保护网络。