拉尼娜（2007年）和厄尔尼诺（2015年）事件对东海日本鲭栖息地时空分布的影响

陆鑫一，刘子历，余 为，2，3，4，陈新军，2，3，4，李 纲，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

日本鲭（Scomberjaponicus），是一种重要的中上层经济鱼类，属于近海浮游性鱼类、暖水性鱼类，其游泳能力强且速度快，春夏时多栖息于中上层，在生殖季节成群到水面活动，适宜捕捞的水温为8～24℃，且在14～16℃时渔获量最高。日本鲭广泛分布于北太平洋西部水域［1］，以及日本、朝鲜、俄罗斯远东地区等近海海域。日本鲭在我国沿海地区均有分布，产量最高的海域是东海。分布在东海的鲐属鱼类主要包括日本鲭（Scomberjaponicus）和澳洲鲭（S.australasicus），主要为灯光围网渔船所捕捞［1］。近几十年来，由于我国近海底层经济鱼类资源的逐渐衰退，对日本鲭的捕捞也逐年增加，日本鲭在东海以及黄海区海洋渔业中的地位日趋提高，其资源现状及开发潜力也受到越来越多的重视。

日本鲭资源受环境变化影响较为显著，已有许多学者对此做出了研究。例如，苗振清［2］研究了日本鲭中心渔场变动和水文环境之间的关系；崔科和陈新军［3］研究了东、黄海日本鲭资源丰度与海表面温度（SST）的关系，其研究表明，在高单位捕捞努力量渔获量（CPUE）的海域，SST均为一定的温度范围，渔场位置随着这一温度等温线位置的移动而移动。此外，SUN等［4］、洪华生等［5］研究发现，厄尔尼诺现象对东海日本鲭的渔获量可能会产生负面影响，不利于形成高产渔场。针对日本鲭栖息地适宜性以往学者也做了相关研究，例如，LI等［6］研究发现，可以基于海水温度、海面高度以及叶绿素浓度3个环境因子建立日本鲭的栖息地模型，用来预测东、黄海日本鲭的潜在渔场分布情况。YU等［7］基于栖息地模型研究发现，日本鲭的栖息地适宜性与气候驱动的海洋环境变化存在显著关联，特别是不同类型的厄尔尼诺或者拉尼娜事件调控下的日本鲭栖息地会呈现不同的时空分布模态，但其研究没有对比厄尔尼诺和拉尼娜事件下的日本鲭栖息地差异。以上研究表明，气候变化可以通过调控局部海域环境因子变化，从而对日本鲭的生物学习性及其资源产生作用，特别是厄尔尼诺和拉尼娜现象的发生对日本鲭的渔获量及渔场的纬度重心移动会产生明显的影响。因此，本研究基于栖息地适应性指数模型对我国东海海域内日本鲭资源年间差异进行研究，对比分析日本鲭渔场在拉尼娜年份（2007年）和厄尔尼诺年份（2015年）关键环境因子，包括：SST、海表面高度（SSH）和净初级生产力（NPP），探索其适宜的栖息地变化范围，最终解析我国东海海域日本鲭资源在不同环境条件下的差异及其对厄尔尼诺和拉尼娜事件的响应，以期进一步认识东海海域日本鲭栖息地时空分布与气候变化的关系，为日本鲭资源的可持续利用及其管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1）日本鲭渔业数据来自上海海洋大学中国远洋渔业数据中心，数据包括作业位置与时间、产量及捕捞努力量等信息，时间为2007年和2015年7—9月，空间范围为东海海域日本鲭渔场24°～32°N、118°～130°E，渔业数据的空间分辨率为0.25°×0.25°。2007年7—9月发生强拉尼娜事件，2015年7—9月发生超强厄尔尼诺事件。

2）环境数据选取SST、SSH和NPP。所有环境数据采集范围均为24°～32°N、118°～130°E，采集时间包含2007和2015年7—9月。其中海表面温度数据取自美国国家海洋和大气管理局（NOAA）（https：／／www.ncdc.noaa.gov／oisst／dataaccess），海表面高度数据取自卫星高度计数据（AVISO）（https：／／www.aviso.altimetry.fr／en／my-aviso.html），净初级生产力数据来源于俄勒冈州立大学网站（http：／／www.science.oregonstate.edu／ocean.productivity），净初级生产力的反演算法 为VGPM（vertically generalized production model），所有环境数据的空间分辨率都被转化为0.25°×0.25°，以此来与渔业数据相匹配。

1.2 分析方法

1）计算2007年和2015年7—9月各月的单位捕捞努力量渔获量（CPUE）、捕捞努力量（Effort）、产量（Catch）和渔场纬度重心（LATG）4个变量的月平均值，并绘制出月间变化线形图，对比2007年和2015年两年之间的差异。CPUE和LATG的计算公式如下［8］

式中，CPUE为单位捕捞努力量渔获量；Catch为产量；Effort为捕捞努力量；y表示年份；m表示月份；i表示经度；j表示纬度。

式中，LATG为渔场纬度重心；Effort为捕捞努力量；Latitude表示作业纬度；z表示渔区；m表示月份。

2）计算2007年和2015年7—9月SST、SSH、NPP的月平均值，并绘制折线图；此外，两个年份相同环境条件在空间上的分布模态具有年间差异性，因此，分别用2007年7—9月各月的SST、SSH及NPP的月均值减去相对应的2015年3个变量的月均值得到两年的差值，并绘制空间差异分布图，据此观测不同气候年份下相同环境条件在空间上的变化。

3）利用YU等［7］构建的日本鲭栖息地模型，运用算术平均法联合单环境因子适应性指数模型（suitability index，SI），并通过权衡各种环境因子对日本鲭的影响程度，运用赋予环境因子不同权重的算术平均法计算综合栖息地适应性指数（HSI）。由于任何微小的温度变化都可能影响日本鲭的资源丰度，SSH是影响渔场分布的重要物理环境因子，NPP决定了浮游动植物的繁衍与分布，是影响海洋渔业的关键因子之一［8］，因此本文选取SST、SSH和NPP这3个环境因子来讨论日本鲭资源与不同环境因素之间的关系。利用单因子适宜性指数包括SI-SST（SST的适应性指数），SI-SSH（SSH的适应性指数）和SI-NPP（NPP的适应性指数），计算出日本鲭综合栖息地适应性指数HSI。HSI的数值变化在0～1之间，其中HSI＞0.6的海域适宜日本鲭生存，而HSI＜0.2的海域不利于日本鲭的生存，其余范围则为日本鲭的正常栖息地［7］。对比2007年和2015年单因子适宜指数大于0.6的空间分布（SI＞0.6的范围为适宜环境范围［6-7］），再分别计算基于SI模型各月有利的和不利的SST、SSH和NPP的范围，并绘制线形图进行对比。

4）综合SST、SSH和NPP 3个关键环境因子，计算2007年和2015年7—9月各月综合栖息地指数值以及HSI＞0.6和HSI＜0.2的面积比例，绘制月间线形图和HSI空间分布图，并标注出HSI＝0.6的等值线。最后对比2007年与2015年的适宜栖息地面积及其空间位置，绘制出各月温度的空间分布图，并标注各月日本鲭适宜温度等值线，分析环境因子对东海海域日本鲭栖息地范围与空间位置的影响。

2 结果与分析

2.1 东海日本鲭资源丰度、捕捞努力量、产量和渔场纬度重心的月间变化

如图1所示，2007年7—9月CPUE最大值出现在9月份，为22.76 t·d-1；而2015年7—9月CPUE最大值出现在8月份，为14.55 t·d-1。2007年7—9月捕捞努力量和产量均逐月增加，最大值分别为363 d和8 256.3 t，而2015年7—9月的捕捞努力量和产量均呈现先增加再减少的趋势，且都在8月达到峰值，分别为91 d和1 271 t。渔场纬度重心在2007年7—9月呈现逐月北移的迹象，在9月时位于最北，为30.48°N；而在2015年7—9月则是先北移再南移，在8月时位于最北，为28.93°N。综上可知，2007年拉尼娜年份7月和9月的CPUE高于2015年厄尔尼诺年份，而2007年8月CPUE略低于2015年；2007年7—9月的捕捞努力量及产量均高于2015年，且渔场纬度重心也均偏北。

2.2 渔场内各环境因子对比

2007和2015年分别为拉尼娜和厄尔尼诺年份，根据2007年与2015年7—9月各月SST、SSH和NPP差值的空间分布图（图2）所示，2007年东海日本鲭渔场大部分海域7—9月SST高于2015年，在7月差异最为显著；而SSH值则大部分是2007年低于2015年，7月和8月差异较为显著；NPP值2007年7—9月各月均略低于2015年。

图1 2007年与2015年东海日本鲭7—9月各月单位捕捞努力量渔获量、捕捞努力量、产量和渔场纬度重心Fig.1 M onthly catch per unit effort（CPUE），fishing effort，catch and latitudinal gravity center（LATG）of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

图2 2007年与2015年7—9月日本鲭渔场月平均SST、SSH、NPP差值空间分布Fig.2 Spatial distribution of SST，SSH and NPP differences on the fishing ground of Scomber japonicus from Ju ly to September in 2007 and 2015

2007与2015年7—9月的SST、SSH和NPP月平均值折线如图3所示。可以看出，2007年各月SST均高于2015年，且两年均呈先增再减趋势，都在8月达到峰值，2007年为28.61℃，2015年为28.08℃；2007年各月SSH均低于2015年，2007年呈先增再减趋势，在8月达到峰值112.22 cm，2015年呈逐月递增趋势，在9月达到峰值115.92 cm；2007与2015年NPP在7—9月各月呈现逐月递减趋势，9月为最低值，分别为593.63 gC·m-2和661.95 gC·m-2，且整体来看2007年各月均略低于2015年。

2.3 基于单环境因子的适宜指数对比

对比2007和2015年7—9月各月渔场SISST、SI-SSH和SI-NPP的空间分布图（SI值大于0.6的范围）（图4），2007年7—9月各月适宜的SI-SST、SI-SSH和SI-NPP面积大部分月份要高于2015年，9月差异最为明显。但也有些月份例外，例如2015年8月份SI-SST大于0.6的范围要高于2007年；2015和2017年的SI-NPP适宜面积相对一致。此外，2007年大部分月份适宜的SI-SST、SI-SSH和SI-NPP的海域相对于2015年整体偏北。

图5为2007年与2015年7—9月各月的SISST、SI-SSH和SI-NPP的有利范围（大于0.6）和不利范围（小于0.2）的比例折线图。可以看出，2007年基于各环境因子的有利范围大多数要高于2015年，而不利范围多数低于2015年。

2.4 日本鲭适宜栖息地范围对比

综合SST、SSH和NPP 3个关键环境因子计算获得综合HSI，对比2007年和2015年7—9月渔场的HSI空间分布图，并在图中标出HSI＝0.6的等值线（图6）。从图6中可以看出，2007年东海日本鲭适宜的栖息地范围比2015年更加靠北，且2007年7—9月各个月份日本鲭适宜栖息地范围明显大于2015年。

图3 2007年与2015年7—9月东海日本鲭渔场各月SST、SSH和NPPFig.3 M onthly averaged SST，SSH and NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

2007年和2015年7—9月各月份有利的和不利的栖息地范围比例（%）的折线图如图7所示。结果显示，2007年7—9月各月有利的栖息地范围（HSI＞0.6）所占比例均大于2015年，且2007年7—9月各月差异较小，最大值在9月，为14.29%，最小值在8月，为13.23%；2015年7—9月，有利的范围呈逐月递减趋势，且在7月到8月间变化较大，最大值为7月的8.60%，最小值则为9月的2.04%。2007年不利的范围（HSI＜0.2）所占比例7月份最大，其值达到29.99%，最小值则出现在8月，为25.36%，9月与8月基本持平；2015年7—9月不利范围的比例则呈现逐月递增趋势，最小值在7月，为19.48%，最大值则在9月，达到35.93%。

根据东海日本鲭渔场2007年和2015年7—9月各月SST空间分布图（图8），可得2007年在拉尼娜事件下东海海域的整体温度相较于2015年厄尔尼诺年份要高，且2007年各月日本鲭最适宜等温线明显比2015年对应各月更偏北，而温度的变化会致使日本鲭资源丰度和空间分布发生相应的变动，因此适宜等温线的北移也使得2007年适宜栖息地偏北，进而导致2007年7—9月各月渔场纬度重心也比2015年偏北。

3 讨论

日本鲭作为一种寿命相对较短的中上层鱼类，环境和气候的变化极易对其资源丰度和渔场时空分布产生重要影响。已有研究表明，近海日本鲭 渔 场 分 布 与SST［9-11］、SSH［9］、沿 岸 水团［10，12］和厄尔尼诺现象［4-5］等气候和环境因子有关。有研究结果表明，日本鲭适宜的SST范围随时间变化而发生改变，7—9月适宜SST范围在26～30℃，而10—12月日本鲭渔场向黄海海域转移，适宜SST范围则逐渐降低［13］；且日本鲭栖息地范围受海洋变暖引起的SST上升影响较为显著，在7—12月SST上升会引起东、黄海日本鲭栖息地向北移动，且适宜的栖息地面积逐渐减少［14］。此外，海流的聚合和辐散是导致SSH上升和下降的原因，海流的聚合和辐散可能会形成上升流水域，良好的上升流可以提高海域的生产力，为日本鲭提供充足的饵料，有利于其生长繁殖，从而更容易形成优良渔场［15］。

厄尔尼诺和拉尼娜现象会对全球海洋生态系统产生重要影响，从而在不同程度上影响中上层海洋生物资源。已有许多研究报道关于该现象会对不同海洋生物资源丰度、空间分布及渔场的形成机制等产生影响［17］。例如，厄尔尼诺和拉尼娜事件对太平洋褶柔鱼（Todarodespacificus）秋生群资源量和产卵场环境有一定的影响［21］。通常来说，在日本海和东海海域，厄尔尼诺事件会引起太平洋褶柔鱼渔场范围内的SST上升，且要高于拉尼娜事件下的SST，这对太平洋褶柔鱼产卵场的分布模态产生作用，从而改变了来年的资源量水平［21］。在东南太平洋海域，个体较大的头足类茎柔鱼（Dosidicusgigas）种群对厄尔尼诺和拉尼娜事件同样敏感，在不同的厄尔尼诺和拉尼娜事件下，茎柔鱼渔场范围内SST和SSH会产生显著变化，进而对其栖息地的时空分布和产量产生影响［22］。可以推测，不同海域不同时期内不同鱼种受到极端气候条件的影响也存在差异。

图4 2007年与2015年7—9月东海日本鲭渔场适宜SST、SSH和NPP空间分布图Fig.4 Spatial distribution of suitable areas of SST，SSH and NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

图5 2007与2015年7—9月东海日本鲭渔场的有利和不利SI-SST、SI-SSH和SI-NPP范围Fig.5 M onthly favorable and unfavorable range of SI-SST，SI-SSH and SI-NPP on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

本文通过对比2007年拉尼娜年份和2015年厄尔尼诺年份东海海域日本鲭资源的年间差异，发现拉尼娜年份日本鲭资源丰度高于厄尔尼诺年份。究其原因，这与特定气候条件调控下的东海日本鲭渔场的环境条件变化有显著关联。根据全文基于环境因子月均值变化、空间分布模态变化、单因子适宜性指数变化以及综合栖息地的分布模式差异，可以梳理出2007年和2015年两个年份日本鲭栖息地变化对厄尔尼诺和拉尼娜事件的生态响应过程。拉尼娜事件发生时，东海日本鲭栖息地的SST要明显高于厄尔尼诺年份。有研究表明，日本鲭偏好栖息地水温相对较高的水域，因此，SST上升有利于形成较好的日本鲭渔场［1，3，7］。此外，由于拉尼娜现象发生，日本鲭活动海域内海表面高度下降，下层的饵料及丰富的营养物质被带到表层，也形成了相对有利的海面高度和摄食条件，最终导致2007年拉尼娜年份的日本鲭适宜栖息地面积明显大于2015年。更多的日本鲭适宜栖息地有利于日本鲭集群并形成丰产的渔场，资源丰度随即会增加，因此可以解释2007年日本鲭CPUE除8月外，7和9月份的CPUE要明显高于2015年。除了日本鲭的栖息地面积发生变化外，其空间位置也会发生相应的位移。由于拉尼娜年份海水温度较高，最适宜等温线也比2015年更加靠北。鱼类在水温发生变化时会立即响应去寻找相对更加适宜的水温范围，因此，日本鲭的适宜水温在2007年向北转移直接导致其适宜栖息地位置也相对偏北，从而使得2007年日本鲭渔场纬度重心也比2015年偏北。相较于厄尔尼诺事件，强拉尼娜事件所带来的环境因子的改变对东海日本鲭渔获量的增长有着更为显著的作用。

图6 2007年与2015年7—9月东海日本鲭渔场HSI空间分布图Fig.6 Spatial distribution ofmonthly HSI values on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

图7 2007年与2015年7—9月东海日本鲭渔场有利栖息地和不利栖息地范围的比例Fig.7 Monthly percentages of farorable and unfavorable habitat ranges on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

图8 2007年与2015年7—9月东海日本鲭渔场各月温度及最适宜温度等值线空间分布图Fig.8 Spatial distribution ofmonthly SST and contour lines of themost preferred SST on the fishing ground of Scomber japonicus in the East China Sea from July to September in 2007 and 2015

栖息地适宜性指数模型被广泛用于研究大洋性中上层鱼类栖息地评估和预测［18-20］。本研究依据YU等［7］建立的SI模型，该模型不仅预测性强，而且验证结果好。本文运用基于权重的算术平均法计算了综合栖息地适应性指数，通过运用HSI模型对2007年（拉尼娜年份）以及2015年（厄尔尼诺年份）7—9月东海日本鲭渔场的SST、SSH以及NPP进行分析，发现2007年拉尼娜年份和2015年厄尔尼诺年份对东海海域日本鲭的资源影响存在着显著的年间差异，需要特别说明的是本文选取的2007年和2015年并不能代表所有的拉尼娜和厄尔尼诺事件下东海日本鲭渔场环境和栖息地变化情况，主要因为厄尔尼诺和拉尼娜事件是十分复杂的气候变化，其强度和类型变化较多，因此各年环境变化需要进行逐年分析才能进一步剖析不同强度和类型的厄尔尼诺和拉尼娜事件对日本鲭的影响。此外，本文选取了SST、SSH以及NPP这3个关键环境因子进行研究，但影响日本鲭资源的气候和环境因子是多样的，因此在今后的研究中还需要结合如太平洋年代际涛动（PDO）等更多尺度的气候变化，综合考虑东海海域日本鲭渔场的资源丰度变化和空间变化。