一类具有两阶段结构同类相食模型的动力学分析

朱 雪, 蔺小林, 李建全

(陕西科技大学文理学院，西安 710021)

1 引言

同类相食现象在动物界普遍存在，包括鱼类、昆虫、鸟类、螨虫、哺乳动物等[1-3].这是一种特殊的捕食现象，往往发生在同一种群不同阶段的个体之间.早在1985 年，Gabriel 和Bosch 就提出了同类相食具有调节生态规模的潜力，即当物种生存的环境太恶劣或所需食物来源严重稀缺时，同类相食可以从濒临灭绝的种群中拯救出物种，这样就会产生“救生艇效应”，从而抑制种群的波动，对物种的生存具有稳定调节作用[4-6].

同类相食的研究主要建立在阶段结构模型的基础上，关于阶段结构模型已有许多学者研究[7-9].陈兰荪等[8]曾系统地介绍了具有阶段结构种群的动力学模型的一些研究成果.Cushing[10]在1991 年研究了同类相食对两阶段非线性离散模型的动力学影响，研究表明在某些情况下，同类相食行为可以促进种群平衡，否则它将会导致种群振荡.赵甜等[11]研究了同类相食对具有密度制约项的两阶段结构种群会产生动力学影响，同时还讨论了种群处于平衡点时成熟个体和未成熟个体的密度随自食相关参数的变化情形.Kang 等[12]对于卵会被成熟个体所吞噬的同类捕食模型进行研究，发现此类同类相食行为会促进种群个体内部的平衡，即存活平衡点的稳定性.

本文在Kang 等[12]提出模型的基础上，假设同类相食发生于种群成长阶段的幼虫和成虫之间，即成虫会因存活需要而捕杀幼虫，以降低成虫的死亡率，同时幼虫的死亡来自于自然死亡和成虫的捕杀两个方面，建立一类具有两阶段结构的同类相食模型.对此模型，在研究种群不存在同类相食行为时模型的动力学性态基础上，完整分析了具有同类相食行为时模型的全局动力学性态，并对所得结果进行比较，发现同类捕食行为对种群发展带来的影响.

2 模型介绍

本文将种群个体的成长分为幼年和成年两个阶段，并假设成虫会进行同类相食(即捕杀幼虫)以降低成虫自身的死亡率.假设成虫的繁殖率(即幼虫的出生率)与成虫数量成正比，同时又受到幼虫数量的制约.因此建立如下数学模型

这里J(t)表示t时刻幼虫的数量，A(t)表示t时刻成虫的数量，b为不存在幼虫制约情形下每个成虫的繁殖率，α为单个成虫对幼虫的捕获率，µ1为单个幼虫的自然死亡率，β为幼虫向成虫的转化率，µ2为单个成虫在不捕杀幼虫情形下的死亡率，ε1为幼虫对其出生率的制约系数，ε2为成虫捕杀幼虫后自身死亡率减少的系数.当α=ε2=0 时，表示没有同类相食行为；当α>0, ε2>0 时，表示成虫会对幼虫进行捕杀.除α, ε2外，其它所有参数都为正数.

对模型(1)解的非负性和正不变集有下面的结果.

定理1模型(1)在非负初始条件下的解保持非负性，区域

D={(J,A):0≤J ≤J0,0≤A ≤A0}

为模型(1)的一个正不变集，其中

证明 首先当A> 0, J> 0 时，模型(1)有J′|J=0=bA> 0 和A′|A=0=βJ> 0.因此在非负初始条件下，模型(1)的解保持非负性.其次，由模型(1)的第一个方程，得

其中

因此

这意味着对于任意小的ε> 0，存在T> 0，使得当t>T时，JT时，由模型(1)的第二个方程有

其中

故区域D是模型(1)的一个正不变集.

由于区域D是模型(1)的一个正不变集，因此以下的分析只在区域D上考虑.

3 模型(1)的定性分析

为了考虑同类捕食对种群生长的影响，在本节，首先分析无同类捕食情形下，即α=ε2=0，模型(1)的动力学性态，然后再对模型(1)当α>0, ε2>0 时的全局性态进行分析.

3.1 无同类相食时模型(1)的动力学性态

当α=ε2=0，即没有同类相食的行为时，模型(1)变为

对模型(2)，直接求解方程组

可得其可行平衡点的存在性结论.

定理2模型(2)总有种群灭绝平衡点O(0,0).当βb>µ2(µ1+β)时，模型(2)有种群存活平衡点(即正平衡点)E0()，其中

关于模型(2)平衡点的局部稳定性有：

定理3对于模型(2)，种群灭绝平衡点O(0,0)，当βb ≤ µ2(µ1+β)时，在集合D内是局部渐近稳定的，当βb>µ2(µ1+β)时是不稳定的.种群存活平衡点E0(J∗0,A∗0)只要存在，在集合D内就一定是局部渐近稳定的.

证明 模型(2)在O(0,0)处的Jacobi 矩阵为

因此可知，平衡点O(0,0)当βb<µ2(µ1+β)时是稳定的，当βb>µ2(µ1+β)时是不稳定的.当βb=µ2(µ1+β)时，detM(O) = 0，所以当βb=µ2(µ1+β)时，平衡点O(0,0)是一个高阶奇点.

为了分析平衡点O(0,0)当βb=µ2(µ1+β)时，在区域D上的稳定性，做变换

则模型(2)可变为

将v=au2+o(u3)代入(6)式，并比较两端u的同次幂系数可得

即

将上式代入系统(5)的第一个方程，得到中心流形上的解满足

由(7)式的第一项次数为偶数可得，O(0,0)是系统(5)的鞍结点.进一步，根据变换(4)可知，O(0,0)在集合D上是局部渐近稳定的.

综上所述，当βb ≤µ2(µ1+β)时，平衡点O(0,0)在集合D上是局部渐近稳定的.

模型(2)在E0()处的Jacobi 矩阵为

由于和满足方程组(3)，可得

于是

因此，平衡点E0()只要存在，就一定在集合D内是局部渐近稳定的.

定理4当βb ≤µ2(µ1+β)时，种群灭绝平衡点O(0,0)在集合D内全局渐近稳定.平衡点E0()只要存在，就一定在集合D内是全局渐近稳定的.

证明 为了证明种群灭绝平衡点O(0,0)在D上的全局稳定性，定义Lyapunov 函数为L1=βJ+(µ1+β)A，则L1沿着模型(2)的解的全导数为

当βb ≤µ2(µ1+β)时，在集合D上L′|(2)≤0.注意到当且仅当

时，|(2)= 0.所以当βb ≤µ2(µ1+β)时，模型(2)在{(J,A)∈D|L′|(2)=0}上的最大不变集为单点集{O}.于是结合平衡点O(0,0)的局部稳定性，由LaSalle 不变性原理可知，种群灭绝平衡点O(0,0)在D上的是全局渐近稳定的.

为了证明种群存活平衡点E0()存在时的全局稳定性，首先将模型(2)变形为

其次，定义正不变集D上关于E0()的正定函数

则函数L2沿着系统(8)的全导数为

3.2 同类相食存在时种群平衡点的存在性和稳定性分析

对于同类捕食存在的情形，即α, ε2̸=0，模型(1)也总存在种群灭绝平衡点O1(0,0).为了确定模型(1)的种群存在平衡点，令模型(1)的左边为零，得到

方程组(9)的正解即对应模型(1)的种群存在平衡点.

由方程组(9)的第二个方程可以得到

当J ̸=0 时，将上式代入方程组(9)的第一个方程有

即

根据模型(1)有正不变集D，F(J) = 0 在(0,J0)上的零点对应模型(1)正平衡点J的坐标.于是，可通过判定方程F(J) = 0 在区间(0,J0)上根的存在性得到模型(1)正平衡点的存在性.

对函数F(J)直接计算，得

当ε1≥ε2时，F′(J)>0.由F(J0)>0，此时当且仅当F(0)<0，即µ2(µ1+β)<βb时，函数F(J)在区间(0,J0)上有唯一零点.

当ε1<ε2时，F′′(J)>0，即函数F(J)的图形是上凹的.于是若F(0)<0 或F(0)=0 且F′(0)< 0，则函数F(J)在区间(0,J0)上也有唯一零点.注意到F(0) = 0，即µ2(µ1+β) =βb时，F′(0) =β[b(ε1−ε2)+α].因此，下面两组条件之一成立，方程F(J) =0 在区间(0,J0)上有唯一根.

1)ε1<ε2,µ2(µ1+β)<βb；

2)ε1<ε2,µ2(µ1+β)=βb且b(ε1−ε2)+α<0.

当ε1<ε2且µ2(µ1+β)>βb(即F(0)>0)时.若F′(0)≥0，则由F′′(J)>0 知，对于J> 0 有F(J)> 0.当F′(0)< 0 且F′(J0)≤0 时，同样对于J> 0 有F(J)> 0.那么，当F′(0)< 0 且F′(J0)> 0 时，函数F(J)在区间(0,J0)上有唯一极小值点J∗∗，即是方程F′(J) = 0 在区间(0,J0)上的根.此时方程F(J) = 0 在区间(0,J0)上至多有两个根.如果F(J∗∗) = 0，则J=J∗∗就是F′(J) = 0 在区间(0,J0)上的重根；如果F(J∗∗)<0，则方程F(J)=0 在区间(0,J0)上有两个根，分别记为J∗和J∗(J∗

注意到条件F′(0)<0 且F′(J0)>0 等价于不等式

因此，总结以上推理，关于方程F(J)=0 在区间(0,J0)上根的存在情形有：

定理5当下列条件之一满足时，方程F(J)=0 在区间(0,J0)上存在唯一的根.

(i)µ2(µ1+β)<βb；

(ii)µ2(µ1+β)=βb, b(ε1−ε2)+α<0；

(iii)

当

根据定理5 的推理过程，对其做下面四点注：

注1 1) 对于定理5 中方程F(J)=0 存在一个根的前两种情形，该根是一个单根，记为J∗，其满足F′(J∗)>0.

2) 对于定理5 中方程F(J) = 0 存在一个根的第三种情形，该根是一个重根，即J=，且满足F′()=0.

3) 对于定理5 中方程F(J) = 0 有两个根的情形，记两个根分别为J∗和J∗，这里J∗<

4) 由于F′(0)< 0 意味着ε1<ε2，因此定理5(ii),(iii)以及模型(1)存在两个正平衡点的条件中均未明确写出条件ε1<ε2.

对应于定理5，关于模型(1)正平衡点的存在性有如下叙述.

定理6当下列条件之一满足时，模型(1)在区域D内有唯一的正平衡点E∗(J∗,A∗).

(i)µ2(µ1+β)<βb；

(ii)µ2(µ1+β)=βb, b(ε1−ε2)+α<0.

当

当

关于模型(1)平衡点局部稳定性有如下结论：

定理7对于模型(1)，当

µ2(µ1+β)>βb或µ2(µ1+β)=βb且b(ε1−ε2)+α ≥0时，种群灭绝平衡点O1(0,0)是渐近稳定的；当

证明 模型(1)在O1(0,0)处的Jacobi 矩阵为

因此，对于矩阵M(O1)，当βb<µ2(µ1+β)时，平衡点O1(0,0)是稳定的；当βb>µ2(µ1+β)时，平衡点O1(0,0)是不稳定的；当βb=µ2(µ1+β)时，平衡点O1(0,0)是高阶奇点.

当βb=µ2(µ1+β)时，做变换

模型(1)可变为

根据中心流形定理[14]，可求得系统(12)在原点的局部中心流形为

进一步将上式代入系统(12)中的第一个方程得

根据(12)和(13)，当b(ε1−ε2)+α=0 时，原点为系统(12)的渐近稳定的；当b(ε1−ε2)+α ̸=0 时，原点为系统(12)的鞍结点.如果b(ε1−ε2)+α>0，则系统(12)在u>0 一侧原点渐近稳定；如果b(ε1−ε2)+α<0，则系统(12)在u>0 一侧为鞍点情形，是不稳定的.

综上所述，模型(1)的种群绝灭平衡点O1(0,0)，当µ2(µ1+β)>βb或µ2(µ1+β)=βb且b(ε1−ε2)+α ≥0 时是渐近稳定的；当µ2(µ1+β)<βb或µ2(µ1+β)=βb且b(ε1−ε2)+α<0 时是不稳定的.

下面讨论模型(1)正平衡点的稳定性.

首先，模型(1)在任意正平衡点ˆE(ˆJ,ˆA)处的Jacobi 矩阵为

由方程(9)的第一个方程可得

由方程(11)可得

由方程(10)可得

于是矩阵M(ˆE)可写为

因此

利用方程(10)可得

进一步由方程(11)可得

根据注1，对于平衡点E∗(J∗,A∗), F′(J∗)> 0，即detM(E∗)> 0；对于平衡点E∗(J∗,A∗), F′(J∗)< 0，即detM(E∗)< 0；对于平衡点(), F′() = 0，即detM() = 0.因此，E∗(J∗,A∗)是稳定的；E∗(J∗,A∗)是不稳定的；()是高阶奇点.

系统(15)在其原点附近可表示为

由detM()=0，有

于是(16)可写为

再对系统(17)做变换

可得

其中

类似于种群灭绝平衡点O1(0,0)当βb=µ2(µ1+β)时的讨论，系统(18)在其过原点的中心流形退化为

对于模型(1)，记

因此，模型(1)在区域D无闭轨线.进一步，由于模型(1)的正不变集D的有界性，根据前面得到的其平衡点的局部稳定性，关于模型(1)的全局动力学有如下定理：

为了更直观地显示定理8 的结果，下面对模型(1)进一步进行数值模拟.

1) 取参数为β= 0.2, b= 0.5, µ1= 0.3, µ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.02, α=0.25，此时µ2(µ1+β)>βb，模型(1)的种群灭绝平衡点O1(0,0)是全局渐近稳定的，如图1 所示.

图1 模型(1)不存在存活平衡点时的全局动力学性态

2) 取参数为β= 0.3, b= 0.7, µ1= 0.3, µ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 1, α=0.25，此时µ2(µ1+β)<βb，模型(1)有唯一的种群存活平衡点E∗(1.94,5.73).该平衡点E∗(1.94,5.73)是全局渐近稳定的，如图2 所示.

图2 模型(1)存在唯一存活平衡点E∗(J∗,A∗)时的全局动力学性态

3) 取参数为β= 0.3, b= 0.4, µ1= 0.3, µ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.52, α=0.05，此时

模型(1)有两个存活平衡点E∗(2.14,4.51)和E∗(3.41,9.44).种群存活平衡点E∗(3.41,9.44)是局部渐近稳定的，E∗(2.14,4.51)是鞍点，其中粗线是其稳定流形，如图的左图所示.

取参数为β=0.3, b=0.4, µ1=0.3, µ2=0.3, ε1=0.01, ε2=0.50242, α=0.05，此时

模型(1)存在唯一种群存活平衡点E∗∗(2.61,6.03).该平衡点是一个鞍结点，图中的粗线代表它的稳定流形，如图的右图所示.

图3 种群发展的最终状态依赖于初始条件时的全局动力学性态，其中左图为对应模型(1)存在两个存活平衡点时的情形，右图为对应模型(1)存在唯一存活平衡点(J,A)时的情形

4 结束语

本文完整地分析了无同类相食和有同类相食阶段结构模型平衡点的存在性、局部渐近稳定性和全局动力学性态.通过比较发现，成虫对幼虫的同类捕食会使模型的动力学性态变得复杂，产生鞍结点分支，使种群最终发展的灭绝与否在一定条件下依赖于模型的参数取值.并通过对相应结果进行数值模拟，直观地展示了种群在各种情形下的发展趋势.这些结果的得到，有利于人们合理地控制有关种群的成长，对保护有关种群结构有着重要的作用.