五种植物根系受损愈伤自修复的力学特性

杨锐婷，格日乐，王争贤，崔天民，郝需婷，李映坤

（内蒙古农业大学 沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特，010011）

水土流失已成为我国最严重的生态环境问题。由于植被在生长的过程中可以改良土壤结构状况，提高土壤肥力并改善土壤生物学性质，进而形成良好的土体结构及土壤理化性质［1］，有助于促进植被重建过程和生态环境系统，所以利用植被稳固土体被公认为是防治土壤侵蚀和水土流失最积极有效的措施之一［2］。

植物的固土作用主要表现在根系对防护边坡、提高土壤抗冲及抗蚀性等方面［3］。植物根系固土不仅是改善侵蚀区水体流失的关键，也直接关系到该地区植被重建效果与生态恢复的进程。因此，植物根系对土体的加固作用成为了生态环境领域的研究热点［4，5］。

植物根系生长是一个动态过程，其力学特性会随根系生长而改变。尤其是在自然环境中生长的植物不可避免会受到各种外界应力的刺激，“应力—生长”关系的变化必然会改变根系力学特性［6］。植物材料与工程材料有着质的区别，工程材料或者金属棒物理系统受损后的恢复是不可逆的，而根系是具有活性的材料，其受损后恢复的过程是可逆的。

目前关于根系受损后自修复的研究主要集中于受损后自修复的生长状况方面［7］。于瑞雪等［8］的研究表明矿区开采后，沙蒿的生长指标会下降，4 个月后可得到恢复，而1 年后可不受矿区开采的影响。苏日娜［9］在对沙棘和杨柴的研究中表明沙棘在愈伤3 个月后的极限应变值大于愈伤5 个月后的极限应变值，杨柴相反。S.Baets 等［10］在对地中海植物的研究中提到有植被的斜坡比裸地更能抵抗土壤的侵蚀。鉴于此，本文以内蒙古自治区中西部大型采煤矿区准格尔煤田黑岱沟露天矿排土场相同立地条件下用于土地复垦的5 种常见3～4 年生植物小叶锦鸡儿（Caragana microphylla Lam）、中国沙棘（Hippophae rhamnoides Linn）、杨柴（Hedysarum laeve Maxim）、沙打旺（Astragalus adsurgens Pall）、紫花苜蓿（Medicago sativa L）根系为对象，研究其根系受损后愈伤自修复的力学特性的共同规律及其种间差异性，这5 种植物均为该地区典型的水土保持植物，抗旱耐贫瘠，抗逆性也强，在该地区，甚至是整个西北地区都有效地发挥着防风固沙、水土保持的作用。本研究可为该区域植被建设提供一定的理论依据。

1 研究方法

1.1 标准株的选择和根系挖掘

试验地位于鄂尔多斯市准格尔煤田黑岱沟露天矿排土场平台，海拔高度为1 255 m，相同立地条件下分别选择3～4 年生小叶锦鸡儿、中国沙棘、杨柴、沙打旺、紫花苜蓿样地，样地内对每一种植物随机抽取植株30 株，测其地径、株高及冠幅等生长指标，计算其平均值作为标准株植株，结果见表1，在此基础上分别选取与标准株最为接近的5 株植物进行根系挖掘和原位测定。

表1 植株生长状况及标准株选取Table 1 Plant growth status and standard plant selection

于植物生长季初期的5 月份，以标准株根颈为圆心，水平方向从冠幅1.5 倍处向圆心开挖，直至根部露出，在根的下方挖出长≥80 cm、宽≥30 cm、高≥40 cm 的坑，将仪器放入坑中，刷去根表覆土，测量试验根径，在根系不离体条件下，测定不同径级的直根极限抗拉力。

1.2 损伤力的确定

据苑淑娟［11］和张永亮［12］的研究可知：小叶锦鸡儿的应力达到自身极限应力的40%左右时出现弹性极限点，中国沙棘的应力达到自身极限应力的60%左右时出现弹性极限点。在本课题组的预试验过程中发现，当损伤力大于等于极限拉力的80%时试验根死亡率极高，且部分根系在施加损伤力的过程中已发生断裂。因此，在确定损伤力时，在保证试验根有一定存活率的基础上，选取大于弹性极限点的拉伸力，即极限抗拉力的70%作为损伤力，进行拉力损伤，随后标记、原状土填埋。对照组根系不进行拉伤试验，只进行相同的扰动、标记、填埋等。待其自然生长到8 月初，将对照组及受损试验根挖出，测定试验根的存活率、活力值，测量对照组及试验根的极限抗拉力，研究根的自修复能力及其力学特性的恢复效应。

课题组前期对5 种植物代表根的研究结果显示，代表根径级集中分布在0～1.5 mm 范围［13～15］，由于0～0.5 mm 细根（包括毛根在内）木质化程度很低不易测定，粗根又不易被拉断，故本文选取5种植物根径级1～4 mm 范围的易测定直根径级范围进行测定。

1.3 损伤力的施加

在受损试验开始前，首先进行极限拉伸试验。选取直径变化不大，且顺直少弯曲、表皮完好的根，试验根段长最少应为80 mm，中间量取60 mm，并平均分成4 份，每份间隔15 mm，在每个节点标好序号，共5 处，如图1 所示，用游标卡尺（精度为0.01 mm）在每个节点处采用正交方向测量2次取均值作为该点直径，5 处均值为试验根的直径。采用便携式数显推拉力计对试验根进行极限拉力测定，阴影部分为夹具夹持部分，中间受力部分为60 mm，根系断裂瞬间记录最大拉力数值。

图1 试验根制备Fig.1 Test root preparation

试验过程中，夹口处断裂和从夹口处滑出的根所得数据均视为无效，只对在试验段中点附近断裂的根进行数据统计，视为有效数据。用极限抗拉力的值计算出极限抗拉强度，直根极限抗拉强度由公式（1）进行计算：

式中：P—极限抗拉强度（MPa）；F—极限抗拉力（N）；D—根系断裂处直径（mm）。

5 月初对所选试验根分为3 组进行试验，Ⅰ组进行直根瞬时极限抗拉力的测定。试验时采用数显式推拉力计以及自制便携式试验机台测定5 种植物直根各径级的极限抗拉力，加载速度设定为50 mm·min-1，各组各径级有效试验根数依据实际数量分布情况最少为10～20 根；Ⅱ组进行受拉受损愈伤试验，在原位不离体条件下对5 种植物各径级直根施加损伤拉力，施力大小为Ⅰ组所得该径级极限抗拉力的70%，施力时保证试验根表皮完好，施力后对受损根进行标记；Ⅲ组为平行对照试验，选择相同径级直根作为平行对照，对照根挖出后仅进行与受拉受损愈伤试验根相同的挖掘、暴露、夹持、标记、掩埋等扰动水平，不施加任何损伤力，让其自然生长3 个月。经过3 个月愈伤后的8月初将Ⅱ、Ⅲ组各级标记的试验根挖出后分别测定根径、存活率、活力值后进行极限抗拉试验。

1.4 直根存活率及活力值的测定

根据试验根外形、颜色、弹性及根皮与中柱分离的难易程度来区分活根、死根，存活率计算公式见公式（2）。根系活力采用TTC 法［16］测定，活力值用TTC 还原强度（μg·g－1·h－1）表示。

2 结果与分析

2.1 直根受拉受损后愈伤自修复3 个月对根径存活率及活力的影响

表2 为5 种植物各径级平行对照和愈伤自修复后存活率值变化表。由表2 可以看出：1～4mm内各径级平行对照时根径越大，愈伤自修复后的存活率越低。相比平行对照，愈伤自修复后存活率的下降值分别为小叶锦鸡儿21.50%、中国沙棘19.80%、杨柴11.98%、沙打旺13.96%、紫花苜蓿7.54%。存活率越大，则表明受损愈伤后恢复生长能力越强，对固持土体越有利。植物愈伤自修复后恢复生长能力顺序为：紫花苜蓿＞杨柴＞沙打旺＞中国沙棘＞小叶锦鸡儿。这表明，根系受拉受损后草本植物恢复生长能力优于半灌木及灌木。

表3 为5 种植物1～4 mm 各径级平行对照和愈伤自修复后活性值变化表。由表3 可看出：根径1～4 mm 范围内愈伤自修复后的活性值均较平行对照有所降低，愈伤自修复后的活性值占平行对照值的百分比分别为小叶锦鸡儿89.66%、中国沙棘66.72%、杨柴67.45%、沙打旺79.46%、紫花苜蓿90.00%，即植物根系愈伤自修复后，活性值稳定性顺序为：紫花苜蓿＞小叶锦鸡儿＞沙打旺＞杨柴＞中国沙棘。

由图2 可以看出，直根极限抗拉力均随着直径增大而增大，其回归方程、决定系数如表4 所示，相关系数均大于0.5，直径与极限抗拉力二者相关性较高。5 种植物除直径1.5～3 mm 的中国沙棘和直径≥1.5mm 的杨柴外，其它3 个种受拉受损后经过自修复的直根极限抗拉力均比平行对照的值低。

表2 5 种植物1～4 mm 各径级平行对照和愈伤自修复后存活率值变化表Table 2 Variations of preservation rate of 5 plants at 1～4 mm diameter level in parallel control group and callus self-repair group 单位：%

表3 5 种植物1～4 mm 各径级平行对照和愈伤自修复后活性值变化表Table 3 Variations of the activity value of 5 plants with roots at 1～4 mm diameter in parallel control and callus after repair group 单位：%

表5 为5 种植物平行对照和愈伤自修复后直根在共同代表根下平均极限抗拉力表。由表5 可以看出：在5 种植物共同代表根径级1～1.5 mm 范围内，愈伤自修复后的极限抗拉力值均比平行对照的小，种内自修复后和平行对照下的极限抗拉力相比较呈显著性差异（P＜0.05），种间愈伤自修复后和平行对照下直根平均极限抗拉力大小顺序一致，均为：小叶锦鸡儿＞中国沙棘＞杨柴＞沙打旺＞紫花苜蓿。而在1～4 mm 范围内，平行对照下直根平均极限抗拉力顺序为：小叶锦鸡儿＞中国沙棘＞杨柴＞紫花苜蓿＞沙打旺；自修复后直根平均极限抗拉力大小顺序为：小叶锦鸡儿＞杨柴＞中国沙棘＞沙打旺＞紫花苜蓿。在代表根径级1～1.5 mm 范围内，平行对照下的直根平均极限抗拉力差异性表现为：杨柴与其它4 种植物差异显著（P＜0.05），中国沙棘和小叶锦鸡儿与其它3种植物差异显著（P＜0.05）；自修复后，紫花苜蓿与其它4 种植物差异显著（P＜0.05）；在1～4 mm范围内，平行对照下的直根平均极限抗拉力差异性表现为：沙打旺和紫花苜蓿与其它3 种植物差异显著（P＜0.05），自修复后，小叶锦鸡儿和杨柴与其它3 种植物差异显著（P＜0.05），中国沙棘与小叶锦鸡儿、杨柴、紫花苜蓿差异显著（P＜0.05）。5种植物根系经受拉受损愈伤自修复后，抗拉力恢复效应大小顺序在代表根径级1～1.5 mm 范围内为：紫花苜蓿＞沙打旺＞杨柴＞小叶锦鸡儿＞中国沙棘，测试径级1～4 mm 范围内的顺序为沙打旺＞杨柴＞小叶锦鸡儿＞紫花苜蓿＞中国沙棘。

图2 5 种植物直根极限抗拉力愈伤自修复与平行对照随直径变化图Fig.2 Variation of of tensile strength responding to root diameters of five plants with ultimate root callus self-repair and parallel control

表4 5 种植物愈伤自修复和平行对照极限抗拉力与直径关系回归方程Table 4 Regression equation of relationship between callus autorepair and diameters of 5 plants and parallel control of 5 plants

2.3 直根愈伤自修复3 个月后与平行对照极限抗拉强度比较

由图3 可见，直根极限抗拉强度均随直径增大而减小，其回归方程、决定系数如表6 所示，除受损自修复后的小叶锦鸡儿（R2=0.149 6）、杨柴（R2= 0.361 4）、沙打旺（R2= 0.411 5）以外，其它2 个种相关系数均大于0.5。5 种植物除直根径级1.7～3.7 mm 的杨柴外，其它受损伤后的直根极限抗拉强度都比平行对照的低。

表7 为平行对照和愈伤自修复后直根平均极限抗拉强度方差分析结果。由表7 可以看出：5 种植物种内相比较，愈伤自修复后的极限抗拉强度值均比平行对照的小，除1～4 mm 的中国沙棘、杨柴、紫花苜蓿的抗拉强度差异不显著外，其余两个种包括在代表根径级1～1.5 mm 范围内差异显著（P＜0.05）。种间相比较，代表根径1～1.5 mm 范围内平行对照和愈伤自修复的直根平均极限抗拉强度大小顺序一致为：小叶锦鸡儿＞中国沙棘＞杨柴＞沙打旺＞紫花苜蓿。而在1～4 mm 范围内：平行对照下直根平均极限抗拉强度大小顺序为：小叶锦鸡儿＞沙打旺＞杨柴＞中国沙棘＞紫花苜蓿；自修复后直根平均极限抗拉强度大小顺序为：中国沙棘＞小叶锦鸡儿＞沙打旺＞杨柴＞紫花苜蓿。在代表根径级1～1.5 mm 范围内，直根平均极限抗拉强度差异性表现为：平行对照下，小叶锦鸡儿与杨柴无显著差异，与另外3 种植物差异显著（P＜0.05），杨柴与中国沙棘、紫花苜蓿差异显著（P＜0.05）；自修复后，紫花苜蓿与另外4 个种差异显著（P＜0.05）；在1～4 mm 径级范围内平行对照下，小叶锦鸡儿与其它4 种植物之间差异显著（P＜0.05），中国沙棘和紫花苜蓿与另外3 种植物差异显著（P＜0.05）；自修复后，中国沙棘与另外4 种植物差异显著（P＜0.05），小叶锦鸡儿与中国沙棘、杨柴、紫花苜蓿差异显著（P＜0.05）。5 种植物植物根系受拉受损愈伤自修复后，抗拉强度恢复能力大小顺序在代表根径级1～1.5 mm 范围内为：沙打旺＞杨柴＞紫花苜蓿＞中国沙棘＞小叶锦鸡儿，在1～4 mm 范围内为中国沙棘＞紫花苜蓿＞杨柴＞沙打旺＞小叶锦鸡儿。

表5 5 种植物平行对照和愈伤自修复后直根平均极限抗拉力（N）方差分析结果Table 5 Variance analysis of mean ultimate anti-tensile strength（N）of taproot after self-healing of callus and parallel control in 5 plants

表6 5 种植物愈伤自修复和平行对照抗拉强度与直径关系回归方程Table 6 Regression equations of relationship between callus auto-repair and parallel control of 5 plants

图3 5 种植物直根极限抗拉强度愈伤自修复与平行对照随直径变化图Fig.3 Variation of the ultimate tensile strength of straight roots of five plant species with self-repair and parallel control responding to different root diameters

3 讨论

本文中5 种植物在根径1～4 mm 范围内，根系受拉受损愈伤自修复后的存活率和活力值均低于平行对照，分析原因文中对5 种植物直根施加70%极限损伤拉力，已超过了各径级根系的弹性极限点，对根系造成了塑性创伤，从而激发了细胞组织的自修复机制。本文中试验结果表明除了生长受限（存活率和活性值降低）外，根系材料力学特性的改变，受损后极限抗拉力和抗拉强度明显降低，低于平行对照值，即使通过3 个月的短期自修复也未能恢复到未受损对照根系水平。Yun Liu［17］等也提出，在机械刺激下受损植株根、茎或叶柄的力学性状如弹性模数、弯矩和挠曲刚度会明显降低。

5 种植物直根极限抗拉力与根径呈正相关，抗拉强度与根径呈负相关，这与许多研究者的结论一致［18～23］。5 种植物在测试根径1～4 mm 内各径级平行对照时的根径越大，愈伤自修复后的存活率越低，即细根的自修复能力大于粗根，可能是细根组织细胞处于发育早期，新陈代谢更加旺盛，且细根单位体积含水率高的原因。植物种不同，根系受损后力学特性的恢复能力不同，这除了与植物本身的遗传特性有关外可能还与植物自身对环境的适应性有关，其内在机制还需要进行进一步的研究。

表7 5 种植物平行对照和愈伤自修复后直根平均极限抗拉强度（MPa）方差分析结果Table 7 Variance analysis of mean ultimate tensile strength（N）of taproot after self-healing of callus and parallel control in 5 plants

本次研究旨在揭示立地条件、土壤种类、水分等相同时，植物种间差异性，这种差异是其本生固有的生物特性决定的，而关于土壤种类的影响下一步进行研究。本研究结果表明柠条根系抗拉力及抗拉强度在5 种植物中最为突出，原因是柠条根系本身的木质素含量就高，因此，柠条根系可以更有效地发挥稳固土体的作用。而5 种植物中，紫花苜蓿根系愈伤自修复后抗拉力学特性恢复效应及活性值稳定性最强，说明紫花苜蓿（或者说草本植物）根系在受到外界的干扰与破坏后，其根系恢复能力最强。灌木（柠条）根系固土力学特性虽比草本植物（紫花苜蓿）好，但当其根系受损后，灌木根系的恢复能力和固土效果却不如草本植物。由此可见，在植被建设过程中，应选择多种植物混交，才能持续有效的防治水土流失。

4 结论

（1）5 种植物在根径1～4 mm 范围内，根系受拉受损愈伤自修复后的存活率和活力值均低于平行对照，且细根的存活率更高，愈伤自修复后拉伸力学效应恢复能力顺序为：紫花苜蓿＞杨柴＞沙打旺＞中国沙棘＞小叶锦鸡儿，活性值稳定性顺序为：紫花苜蓿＞小叶锦鸡儿＞沙打旺＞杨柴＞中国沙棘，即草本植物的恢复能力优于半灌木和灌木。

（2）5 种植物根系在根径1～4 mm 范围内，粗根的极限抗拉力更强。0.05 显著水平下，平行对照和自修复后的极限抗拉力种间相比较，灌木、半灌木、草本植物三者之间差异显著；种内相比较，经愈伤自修复后，直根平均极限抗拉力值明显低于平行对照，且二者差异显著，平行对照及自修复后的极限抗拉力大小顺序不一致。在代表根径级1～1.5 mm 范围内，5 种植物直根平行对照与愈伤自修复后极限抗拉力的顺序一致：小叶锦鸡儿＞中国沙棘＞杨柴＞沙打旺＞紫花苜蓿，而抗拉力恢复能力顺序为：紫花苜蓿＞沙打旺＞杨柴＞小叶锦鸡儿＞中国沙棘。

（3）5 种植物在根径1～4 mm 范围内，表现为细根的极限抗拉强度更大。0.05 显著水平下，平行对照及自修复后的极限抗拉强度种间相比较，同极限抗拉力结果一致，灌木、半灌木、草本植物三者之间差异显著；种内相比较，只有小叶锦鸡儿和沙打旺平行对照和自修复后的极限抗拉强度差异显著。代表根径级1～1.5 mm 范围内，平行对照和愈伤自修复后的直根平均极限抗拉强度大小顺序一致为：小叶锦鸡儿＞中国沙棘＞杨柴＞沙打旺＞紫花苜蓿；抗拉强度恢复效应大小顺序为：沙打旺＞杨柴＞紫花苜蓿＞中国沙棘＞小叶锦鸡儿。种内相比较，自修复后的平均极限抗拉强度均低于平行对照的值，且二者在0.05 水平下差异显著。