历山国家级自然保护区地衣多样性及区系研究

李博，闫湉溦，石瑛

（1.太原师范学院 地理科学学院，山西 晋中030619；2.太原师范学院 生物系，山西晋中030619）

地衣是已知地球上最完美的共生联合体，由地衣型真菌与藻类组成［1］。地衣型真菌以子囊菌为主（98%），藻类以蓝细菌和绿藻为主，与各自自由生活的相应种类比较，在形态和生理等方面存在巨大差异，出现了粉芽和小裂片等新的结构。全球已报道的地衣共19 000 余种，分属于115 科996 属［2］。截止2020 年6 月，我国已报道的地衣有3 082 种［3］，约占全球已报道总数的15%。

地衣作为陆地先锋生物，能够适应各种环境，在冰封的南极和炎热的撒哈拉大沙漠均有分布，是地球上最古老的一类低等生物［4］。地衣体中独特的次生代谢产物在抗癌、抗菌和提高免疫力等方面具有良好的潜力。地衣体主要以孢子的形式繁殖，没有根、茎和叶等分化，结构简单脆弱，对环境污染极其敏感。因此，地衣多分布于远离人类活动的两极、原始森林和高山等地区环境。

历山国家级自然保护区是山西省面积最大的自然保护区，区内72 道混沟有华北地区唯一的原始森林。关于保护区地衣的分布、多样性和区系研究少见专门的研究报道。本文中作者根据多年对该区采集的地衣标本进行整理报道，以期为该区地衣资源的多样性保护和开发利用提供依据。

1 保护区自然概况

历山国家级自然保护区位于山西省东南部，地处临汾、晋城和运城的交界处。保护区面积约24 800 hm2，地势南缓北陡，主峰舜王坪是山西高原中条山隆起的部分，海拨2 321 m，低点位于落凹村，两者相差1 715 m。保护区内拥有华北地区唯一的原始森林。该区域气候属暖温带大陆性季风气候，年均气温约13 °C，无霜期约190 d，年均降雨量668 mm［5～7］。保护区植物资源丰富约有1 246种，主要植被类型为暖温带落叶阔叶林。

本文作者首次对历山国家级自然保护区的地衣进行了调查和采集。为保护区地衣资源的生物多样性保护和开发利用提供理论依据，以期为我国地衣研究提供基础资料。

2 研究材料和方法

2.1 标本的采集和鉴定

本文作者于2011−2019 年间，陆续从历山国家级自然保护区采集地衣标本156 份。每份标本取少量样品于显微镜下观察其外部形态特征，表面的颜色，粉芽的颜色，边缘是否完整等；形态及分布；子囊盘的形态特征。观察地衣体皮层和髓层显色反应，子囊和子囊孢子特征等方面，参考《中国地衣总览》［1］、《西藏地衣》［8］、《新疆地衣》［9］等文献对物种分类进行分析鉴定。

2.2 生境与区系研究

依据地衣生长环境和基物不同，参考郭守玉［10］、阿不都拉·阿巴斯［11］和吴继农等［12］对其生境进行分类和分析。由于相当比例地衣生长在苔藓植物的土层上，因此，在本研究中，苔藓也被作为一种特殊的基物。此外，参照努尔巴衣［13］、张婷［14］、姜泽群［15］等分布区划分的类型，对历山国家自自然保护区的地衣区系特征进行研究［16，17］。

3 结果与分析

3.1 历山国家级自然保护区地衣物种多样性

经调查、采集、鉴定和整理，历山国家级自然保护区已发现地衣39 种［1，18～27］，隶属15 科，22 属，其中2 属5 种为山西省新记录（表1）。山西省新记录属：袋衣属Hypogymnia，鹿蕊属Cladina；新记录种：袋衣Hypogymnia physodes、粉屑胶衣Collema furfuraceum、软鹿蕊Cladonia mitis、拟小杯石蕊Cladonia subconistea、犬地卷Peltigera canina。

3.2 保护区地衣生境类型和特征

根据保护区内地衣生长环境特点，分为树皮或树枝生地衣、藓丛生地衣、草地生地衣和石生地衣（图1）。

3.2.1 树皮或树枝生地衣

此类地衣共有7 科11 属21 种，约占地衣总数的53.9%。主要分布在以侧柏、松栎为主树种所组成的落叶阔叶林等树皮和树枝及朽木上，树皮和树枝形成的天然温床，朽木腐烂形成的营养物质，为地衣生长营造了适宜的环境。该类地衣主要有粉杆红石蕊、黄烛衣和中国树花。

3.2.2 藓丛生地衣

此类地衣分布较广，共6 科7 属8 种。根据所需生长环境的差异，可划分为林地藓丛和石面藓丛。土层，温度和光照等自然条件的差异会限制其分布。该类地衣主要有粉点地卷、绵散盘衣和栎梅衣。

3.2.3 草地生地衣

草地生地衣生长在亚高山草甸，与草甸植物混生并形成连片的植物覆盖层。此类地衣喜欢寒冷、湿润、土层薄的环境，数量少，但在极端环境中易存活。该类地衣共有1 科2 属2 种，拟小杯石蕊和软鹿蕊。

3.2.4 石生地衣

此类地衣主要分布在山地、岩石等环境中。没有土壤，石面裸露，光照强，温差大，缺少水分。该环境中生长的地衣在形态、发育和生理等方面特征有十分明显的特点。该类地衣共有5 科6 属8种，主要有灰石耳、地图衣和网衣。

3.3 保护区地衣区系研究

通过研究，将保护区地衣划分为4 种区系类型：世界广布成分、环北极成分、环北方成分和东亚成分（表2）。

3.3.1 世界广布成分（Cosmopolitan element）

属于该成分的地衣在全球广泛分布，适应力强。主要有皮果衣、粉点地卷、犬地卷、喇叭粉石蕊、瘦柄红石蕊、粉杯红石蕊、粉杆红石蕊、软鹿蕊、地图衣、蜈蚣衣、梅衣、莠梅衣、石梅衣、泡沫梅衣、栎梅衣、卷叶点黄梅和灰石耳。

3.3.2 环北极成分（Circumpolar element）

该成分的地衣主要分布在北极和附近地区，包括亚欧大陆和美洲大陆北部。主要有绵散盘衣和硫石蕊。

3.3.3 环北方成分（Circumpolar boreal element）

属于该成分的地衣一般分布在温度较高的热带和亚热带地区。主要有黑茶渍、小茶渍、墙茶渍、优果小网衣、网衣、黄烛衣、中国树花、黑红小鳞衣、束胞胶衣、粉屑胶衣、土星猫耳衣、袋衣、黄假杯点衣、蓝绿痢屑衣和灰白痢屑衣。

3.3.4 东亚成分（East Asian element）

此类地衣处于亚洲东部温带向亚热带过度的区域。主要有拟小杯石蕊、莲座石蕊、灰色大孢蜈蚣衣、白刺毛黑蜈蚣衣和光面黑盘衣。

4 结论

（1）保护区共有地衣39 种，隶属于15 科22 属，其中石蕊科和梅衣科为优势科，有5 属15 种，约占地衣总种数的38.5%，瓶口衣科、地图衣科、树花衣科、鳞网衣科、石耳科和肺衣科均仅有1 属1 种。共鉴定出山西省新记录2 属5 种：新记录属，袋衣属和鹿蕊属；新记录种：袋衣、粉屑胶衣、软鹿蕊、拟小杯石蕊和犬地卷。保护区地衣科数约占我国已报道地衣总科数的13.1%，属数约占总属数9.5%，种数约占总种数1.3%。科数与属数的占比远大于种数，主要是由于本地区所发现的大多数科属只包含1～2 种，总体上降低了地衣种数的占比。

表1 历山国家级自然保护区地衣种类组成Table 1 The taxa of Lichen in Lishan National Nature Reserve

图1 历山国家级自然保护区地衣生境及百分比Fig.1 The number of habitat and its percentage in Lishan National Nature Reserve

表2 历山国家级自然保护区地衣区系成分Table 2 The floristic elements of Lichen in Lishan National Nature Reserve

（2）地衣生境主要有：藓丛生地衣、树皮或树枝地衣、草地生地衣、石生地衣4 种类型。其中树皮或树枝地衣约占53.9%，占优势地位。保护区水资源丰富，森林覆盖率约90%，区内独特的小环境为树生地衣的生长提供了适宜的湿度、温度等条件。其次，藓丛生地衣、石生地衣和草地生地衣占比依次下降。我们应深入研究，保护石蕊科地衣物种多样性。

（3）不同于高等植物，地衣的遗传保守性极大，已报道的地衣属大多在全球分布，分析地衣属的地理成分意义不大［10］。因此，地衣的地理成分分析一般以种的分布区为主。保护区地衣区系成分包括世界广布成分、环北极成分（9.1%）、环北方成分（68.2%）和东亚成分（22.7%）。其中环北方成分占比最高，与我国北方地区植物区系成分的固有分布特征相似。