四川鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落研究

祁彪，刘霞，徐正会*，张翔，李晓艳，黄雪蓉

（1.西南林业大学 生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明650224；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明650224）

蚂蚁是昆虫纲Insecta，膜翅目Hymenoptera，蚁科Formicidae 昆虫的总称，全球已记载17 亚科、337 属、13 836 种［1］，是地球上种类和数量最多的社会性昆虫，除了两极和高山雪线以上，陆地上几乎到处都有分布，具有改良土壤、传播种子、帮助植物授粉、分解消耗小型动物尸体、控制害虫等作用［2］，因此研究蚂蚁的生物多样性对了解和利用其生态功能具有重要意义。四川省位于我国西南山地范围内，地域辽阔，地貌多样，气候复杂，生物多样性丰富，然而有关四川省蚂蚁的研究十分有限。Viehmeyer、Brown、张玮等国内外分类学家［3～9］先后报道了四川省蚂蚁物种，然而这些报道仅限于蚂蚁的分类研究。近年来，罗成龙等［10～12］报道了四川北部王朗自然保护区及邻近地区的蚂蚁物种多样性、分布格局和区系特征，记录蚂蚁77 种；和玉成等［13］研究了四川大凉山西部的蚂蚁物种多样性，共记载蚂蚁95 种。这些研究丰富了四川蚂蚁多样性本底资料。

鞍子河自然保护区位于四川省中部崇州市境内、青藏高原东缘向成都平原过渡的峡谷地带，地理位置在103°07′～103°17′E，30°45′～30°51′N 之间，地势西北高东南低，属于横断山中段邛崃山系东南支脉龙门山中段的东缘［14］，是我国古老原始物种的聚集地之一，也是南北物种的交汇地带。保护区内雨量充沛，日照少，湿度大，无显著干旱季节，年平均气温为12.3 ℃，属于中亚热带湿润季风气候［15］。在这样的生态条件下会演化出怎样的蚂蚁群落，与环境因子的关系如何，为此在鞍子河自然保护区及邻近地区垂直带上调查了蚂蚁群落。本研究旨在查明蚂蚁物种及群落结构，测定多样性指标并解释环境因子对物种多样性的制约和影响，为揭示西南山地蚂蚁多样性规律提供基础资料，也为该地区生物多样性保护提供理论依据。

1 研究方法

1.1 样地设置

在鞍子河自然保护区及其邻近地区海拔535～2 026 m 范围内沿垂直带设置样地。海拔每上升250 m 设置1 块50 m×50 m 的样地开展蚂蚁多样性调查，共7 块样地，各样地自然概况见表1。

表1 鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sampling plot situation for ant community survey in Anzihe Nature Reserve and adjacent area

1.2 样地调查与标本鉴定

采用样地调查法分别对7 块50 m×50 m 范围样地的蚂蚁进行调查，在每块样地内沿对角线设置5 个1 m×1 m 的样方进行样方调查，样方间距10 m。先仔细检查地表的蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签，一并保存于盛有无水乙醇的2 mL 冻存管内；发现蚁巢时，将蚁巢铲入塑料方盘内，敲碎土块或朽木块，搅匀，先统计巢内各型个体，再采集各型个体30 头作为标本，其余个体放生；地表调查完毕后，用手镐仔细挖掘土壤层，深度为20 cm，检查蚁巢及零散个体，采集标本并用上述方法进行统计记录；最后用2 m×2 m 的白色幕布平置于样地上，振动样方上方的灌木和小乔木，仔细检查并采集震落到幕布上的蚂蚁，书写标签，一并保存于盛有无水乙醇的2 mL 存管内。样方调查结束后由5 人在样地内样方外各类微生境中进行搜索调查［16，17］，采集标本，保存于盛有无水乙醇的2 mL 冻存管内，带回实验室进行整理鉴定。将野外采集的蚂蚁标本进行归类编号，分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本。依据蚂蚁分类学著作［18～23］，采用形态分类方法对蚂蚁标本逐一鉴定。

1.3 群落结构分析

根据蚂蚁物种在群落中所占比重分析群落结构。蚂蚁物种所占比重依据其个体在群落中所占百分比确定，并将群落中的物种划分为5 类：≥10% 为优势种，用A 表示；5.0%～9.9% 为常见种，用B 表示；1.0%～4.9%为较常见种，用C 表示；0.1%～0.9%为较稀有种，用D 表示；＜0.1%为稀有种，用E 表示［24，25］。

1.4 多样性指标测定及相关性分析

利用Estimate S 9.1.0 软件对数据进行处理［26］，采用物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数对蚂蚁多样性进行测度［16］。同时运用Chao1（for Individual-based Abundance Data）和Chao2（for Sample-based Incidence Data）的估计方法对物种丰富度进行估计［26，27］。使用R语言软件中iNEXT 软件工具包绘制基于个体数的物种稀疏及预测曲线［28］。并用Pearson 相关分析方法（双侧检验）分析蚂蚁多样性指标（物种数目、多样性指数、均匀度指数、优势度指数）与植被因子（乔木郁闭度、灌丛盖度、草本盖度、地被物盖度、地被物厚度）的相关性［29］。

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落结构

在鞍子河自然保护区及邻近地区7 块样地内共 采 集 蚂 蚁13 288 头，经鉴定有6 亚科、32 属、62种。其中优势种3 个：刻点棱胸蚁Pristomyrmex punctatus（Smith）、埃 氏 拟毛蚁Pseudolasius emeryiForel 和大阪举腹蚁Crematogaster osakensisForel，占物种总数的4.84%；常见种3 个：雕刻盘腹蚁Aphaenogaster exasperataWheeler、尖毛帕拉蚁Paraparatrechina aseta（Forel）、黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes（Smith），占物种总数的4.84%；较常见种10 个：泰氏尼兰蚁Nylanderia taylori（Forel）、塞奇大头蚁Pheidole sageiForel、尼特纳大头蚁Pheidole nietneriEmery、黑毛蚁Lasius niger（Linnaeus）、丝光蚁Formica fuscaLinnaeus、玛氏红蚁Myrmica margaritaeEmery、前结蚁待定种1Prenolepissp.1、史氏盘腹蚁Aphaenogaster smythiesiForel、尼约斯无刺蚁Kartidris nyosBolton、宽结摇蚁Erromyrma latinodis（Mayr），占物种总数的16.13%；较稀有种22 个、稀有种24个，分别占物种总数的35.48%和38.71%（表2）。

表2 鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落结构Table 2 Ant community composition of Anzihe Nature Reserve and adjacent area

续表

续表

2.2 多样性指标分析

2.2.1 抽样充分性

7 块样地蚂蚁物种稀疏及预测曲线结果见图1。累积曲线的实线部分代表实际物种数和个体数，虚线部分代表物种数和个体数的估计值，当虚线部分趋于平缓时，说明抽样充分。由图1 可见，样地J1、J2、J3、J4、J5、J6 曲线的虚线部分缓慢上升后均趋于平缓，说明样地抽样充分；而样地J7 曲线急剧上升，说明该样地抽样不足。

2.2.2 物种数目和个体密度

7 块样地蚂蚁物种数目在9～26 种之间，平均19.4 种，海拔1 500 m 针阔混交林物种最丰富（26种），海拔2 026 m 落叶阔叶林物种最贫乏（9 种）。随着海拔升高，物种数目呈现先升高后降低，再升高后降低的规律，在垂直带中下部海拔756 m 常绿阔叶林（25 种）和垂直带中上部海拔1 500 m 针阔混交林（26 种）出现2 个峰值，表现出明显的多域效应现象（表3）。

7 块样地蚂蚁群落个体密度在1.6～622.0 头·m-2，平均233.7 头·m-2，海拔1 047 m 的竹林蚂蚁个体密度最高（622.0 头·m-2），海拔2 026 m 落叶阔叶林蚂蚁个体密度最低（1.6 头·m-2）。在气温制约下，蚂蚁群落个体密度整体随海拔升高呈下降趋势，但在垂直带最低处海拔535 m 常绿阔叶林和垂直带中下部海拔1 047 m 竹林出现2 个峰值，表现出多域效应现象［30］，说明海拔和气温对蚂蚁个体密度具有决定作用，同时森林结构对个体密度有重要影响。从表1 样地概况看出，海拔535 m常绿阔叶林的乔木郁闭度较低，海拔1 047 m 竹林的乔木郁闭度和灌木盖度均较低，地面光照较充足，充足的光照可能提高了蚂蚁的个体密度（表3）。

表3 鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落主要指标Table 3 Main indexes of ant community at Anzihe Nature Reserve and adjacent area

图1 各样地（J1-J7）基于个体数的物种稀疏及预测曲线Fig.1 Species sparsity and prediction curves based on individual numbers

2.2.3 多样性指数、均匀度指数和优势度指数

7 块样地蚂蚁群落多样性指数为0.902 9～2.360 7，平均1.914 4，海拔1 247 m 针阔混交林多样性最高（2.360 7），海拔535 m 常绿阔叶林多样性指数最低（0.902 9）。随着海拔的升高，蚂蚁群落多样性指数与海拔变化缺乏规律，但在海拔756 m 常绿阔叶林、1 247 m 针阔混交林、1 785 m 柳杉林出现3 个峰值，表现出明显的多域效应现象。从表1 样地概况看出，多样性指数出现峰值的3 块样地的乔木郁闭度（0.6～0.7）均较高，而多样性指数偏低的535 m 常绿阔叶林、1 047 m 竹林、1 500 m针阔混交林的乔木郁闭度（0.3～0.5）均较低，乔木郁闭度高，森林结构良好，为更多的蚂蚁物种提供了栖息场所，其中的蚂蚁多样性较高。而海拔535 m 常绿阔叶林多样性极度偏低，可能与植被的片断化有关（表3）。

7 块样地蚂蚁群落的均匀度指数在0.306 7～0.816 7 之间，平均0.657 7，海拔1 247 m 针阔混交林的均匀度指数最高（0.816 7），海拔535 m 常绿阔叶林均匀度指数最低（0.306 7）。随着海拔的升高，蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化缺乏规律，在海拔756 m 常绿阔叶林、1 247 m 针阔混交林以及1 785 m 柳杉林这3 个乔木郁闭度较高的样地（0.6～0.7）出现3 个峰值，表现出明显的多域效应现象［30］（表3）。

7 块样地蚂蚁群落优势度指数0.115 3～0.580 4，平均0.235 0，海拔535 m 常绿阔叶林优势度指数最高（0.580 4），海拔1 247 m 针阔混交林优势度指数最低（0.115 3）。随着海拔升高，蚂蚁群落优势度指数缺与海拔变化缺乏规律，但表现出与多样性指数和均匀度指数变化相反的规律。在垂直带上，海拔535 m 常绿阔叶林、1 047 m 竹林、1 500 m 针阔混交林、2 026 m 落叶阔叶林这4块乔木郁闭度较低的样地（0.3～0.5）出现了优势度指数的4 个峰值，表现出明显的多域效应现象［30］（表3）。

2.3 蚂蚁群落间相似性

7 块样地蚂蚁群落之间的相似性系数在0.034 5～0.642 9 之间，处于极不相似至中等相似水平之间；平均值0.238 5，处于极不相似水平。海拔2 026 m 落叶阔叶林与海拔756 m 常绿阔叶林蚂蚁群落之间相似性最小（0.034 5），海拔1 785 m 柳杉林与海拔1 500 m 针阔混交林蚂蚁群落之间相似性最大（0.642 9）。总体来看，7 块样地蚂蚁群落之间的相似性系数绝大多数处于极不相似至中等不相似水平之间，说明处于垂直带不同海拔高度上的蚂蚁群落差异明显，各具特色，具有较高保护价值（表4）。

2.4 蚂蚁多样性与植被因子的相关性分析

鞍子河自然保护区蚂蚁多样性与植被因子间的相关性如表5 所示。物种数目和个体密度与植被因子之间相关性不显著；多样性指数与乔木郁闭度、地被物盖度及地被物厚度（P＜0.05）呈显著正相关关系，与灌木盖度、草本盖度相关性不显著；均匀度指数与地被物盖度（P＜0.01）极显著正相关，与草本盖度、乔木郁闭度、灌木盖度、地被物厚度相关性不显著；优势度指数与地被物盖度极显著负相关（P=0.002），与乔木郁闭度（P=0.049）、地被物厚度（P=0.038）显著负相关，与灌木盖度、草本盖度相关性不显著。

表4 鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落之间相似性系数（q）Table 4 Similarity coefficients between ant communities at Anzihe Nature Reserve and adjacent area（q）

3 讨论

本研究在四川鞍子河自然保护区及邻近地区记录蚂蚁6 亚科、32 属、62 种，与 四川王朗自 然保护区及邻近地区（5 亚科、37 属、77 种）［10］相比，亚科丰富度较高，属、种丰富度较低；与四川大凉山西部地区（8 亚科、37 属、95 种）［13］相比，亚科、属、种丰富度均较低。以往研究表明蚂蚁物种丰富度随纬度的增加而降低［31～33］，鞍子河自然保护区及邻近地区地理纬度高于四川大凉山、低于王朗自然保护区，但其蚂蚁物种丰富度却低于王朗自然保护区及邻近地区，这可能与调查范围的海拔高差有关。王朗自然保护区及邻近地区调查范围海拔高差为2 920 m，而四川鞍子河自然保护区及邻近地区海拔高差仅1 491 m，海拔高差大的垂直带上栖息着更多的蚂蚁物种。与张玮和郑哲民的报道相比（记录四川蚂蚁78 种）［8］，仅在鞍子河自然保护区及邻近地区就记录蚂蚁62 种，说明对局部地区的详尽调查可以发现更多的蚂蚁物种，揭示蚂蚁多样性的真实水平。

在整个垂直带上，蚂蚁群落指标随海拔升高出现多个峰值，表现出多域效应现象［30］，其可能原因：一是在不同海拔梯度上栖息着适应不同气候类型的物种聚集群，而出现蚂蚁物种的聚集效应［34］；二是人为干扰和植被片段化导致的多域效应［35］，如海拔最低处535 m 常绿阔叶林处于崇州市区，虽然气温高，但是该样地位于市区的公园内，人为干扰和植被片段化严重，其蚂蚁物种与周围森林缺乏充分交流，因而群落相对简单，蚂蚁丰富度和多样性显著降低。垂直带中上部由于上部的针叶林和下部的阔叶林交汇形成边缘效应［36］，蚂蚁物种在此交汇，物种数目和多样性显著提高，如海拔1 247 m 和1 500 m 的针阔混交林。此外，植被特征也是影响蚂蚁物种多样性的重要因素，良好的植被状况能够为更多蚂蚁物种提供更丰富和更优质的食物资源、筑巢地及隐蔽场所［37］。本研究发现多样性指数与乔木郁闭度、地被物盖度及地被物厚度呈显著正相关关系（P＜0.05），均匀度指数与地被物盖度极显著正相关（P＜0.01），说明较好的乔木、丰富的地被物和草本植物有利于蚂蚁作巢和提供丰富的食物，有利于蚂蚁生存繁殖，如海拔756 m 常绿阔叶林、1 247 m 针阔混交林和1 785 m 柳杉林。优势度指数与乔木郁闭度和地被物厚度呈显著负相关（P＜0.05），与地被物盖度极显著负相关（P＜0.01），说明在丰富的草本植物、地被物以及密集乔木环境中，蚂蚁物种十分丰富，优势种相对不明显。蚂蚁群落均匀度指数和优势度指数之间呈负相关关系，主要受乔木郁闭度影响，乔木郁闭度较高、森林结构良好的植被内均匀度较高，而优势度较低。可见鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落指标的多域效应由海拔、人为因素和植被特征促成，人为干扰和植被特征起决定作用。

表5 蚂蚁多样性指标与植被因子之间的相关性Table 5 Correlation between ant diversity indexes and vegetation factors

鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁群落间相似性系数平均值为0.194 2，高于王朗自然保护区及邻近地区（平均值0.122 9）［10］，但低于大凉山西部地区（平均值0.375 4）［13］。可见地理纬度影响蚂蚁群落间相似性，纬度降低，蚂蚁群落间相似性增加，差异性降低。研究地相似性系数（0.034 5～0.642 9）显示，垂直带上不同海拔蚂蚁群落之间差异明显。蚂蚁可作为指示物种较好地反映环境状况［38］，保护区丰富的蚂蚁多样性反映出该地区生态环境比较优异。

4 结论

在鞍子河自然保护区及邻近地区记录蚂蚁6亚科、32 属、62 种，刻点棱胸蚁、埃氏拟毛蚁、大阪举腹蚁是蚂蚁群落的优势种。蚂蚁群落物种数目、个体密度、多样性指数随海拔升高，在垂直带上出现2～3 个峰值，呈现多域效应现象，表明蚂蚁群落及物种多样性受海拔、植被特征、人为干扰等多个因素的影响，其中人为干扰和植被特征起决定作用。相似性研究表明垂直带上不同海拔梯度间蚂蚁群落差异明显，具有不同保护价值。