张 雪张 城王彦荣陈亚军李春凯田书军
(辽宁省水稻研究所,辽宁 沈阳 110101)
杂交粳稻不育系异交结实率低、杂交粳稻制种产量低、杂交种成本高一直是限制北方杂交粳稻推广应用的重要因素之一。要想突破这一瓶颈,就要定向地对不育系异交结实特性进行改良。不育系异交结实特性的优劣,关系到不育系繁殖及其组合制种产量的高低,关系到该不育系是否具有利用价值。陈惠清认为水稻三系不育系的异交结实特性包括抽穗特性、开花习性和柱头特性3个方面[1]。许旭明认为高异交率是不育系育种的一个重要目标[2]。在选育和应用三系不育系资源时,要充分了解其异交特性,正确评价其利用价值[3~4]。本研究以辽宁省水稻研究所选育的6个骨干三系不育系为试材,对其异交特性进行调查和比较,旨在为进一步定向改良不育系,提高制繁种产量提供依据。
本试验试材为近10年来辽宁省水稻研究所选育的6个具有代表性的不育系材料粳65A、辽180A、粳139A、辽31A、辽17A、辽15A,试验于2020年在位于辽宁省沈阳市苏家屯区的辽宁省水稻研究所试验基地进行。
6份试验材料同期播种移栽,单本种植,每个小区2 m行长种4行,行株距为30 cm×13.3 cm。田间水肥管理同大田管理。
1.3.1 天然异交结实率
在成熟期,分别从个小区中随机选取20个单株的主穗,计算每穗的成粒数占总粒数的百分比。天然异交结实率(%)=单穗成粒数÷单穗总粒数×100%。
1.3.2 单日逐时开花率
在盛花期,分别从各小区中选始穗1~ 2 d的10个主穗,定株定穗进行观察。从上午7:00开始,每隔30 min观察1次开花动态,至下午13:30,记录每时段开花数量。某时花率(%)=某时段累计开花数量÷当天开花总量×100%。
1.3.3 柱头外露率
每个品种选择将要开花的20个单穗作标记定为观察对象,于每天下午开花结束后观察, 记下当天开花的柱头单双边外露的颖花数。记载后剪去开过的颖花,全穗开完后统计该穗的柱头外露率及全穗的总颖花数。柱头外露率(%)=柱头外露的颖花数÷总颖花数×100%。
1.3.4 开颖时间
开花期,每个品种标记10朵颖壳有裂缝的即将开放的颖花作为观察对象,每隔5 min观察1次,从颖壳裂缝至颖壳闭合为止,计为开颖时间。
1.3.5 开颖角度
随机选取10个即将在当天开放的颖花作为观察对象,当颖壳张至最大角度时,用镊子取下,用双面胶将颖花固定在平整的白纸上,用大头针固定颖花开角的3点,用量角器量出的数值即为该颖花的开颖角度。
采用Excel软件进行数据处理与分析。
本研究调查了6个粳稻不育系的天然异交率,结果显示粳65A天然异交率最高,达到59.6%,极显著高于其他不育系;其次为辽180A,天然异交率为44.6%;再次为粳139A和辽31A,天然异交率分别为37.1%和32.3%;最后为辽17A和辽15A,天然异交率分别为24.3%和23.2%,极显著低于其他不育系(表1)。
表 1 不育系天然异交率
林建荣、王胜军等研究表明早花时对不育系异交结实具有重要影响,常用午前开花率表征不育系的花时早晚[5~6]。本研究以30 min为间隔调查了不同时间的累计开花率,相关分析显示11:00开花率与天然异交率呈显著正相关,所以采用11:00开花率表征不育系花时早晚(表2)。
由表3可见,粳65A花时最早,11:00前开花数量占当日开花数量72.6%,与粳139A、辽31A、辽17A、辽15A相比差异达到极显著水平。辽180A花时较早,11:00花率达到49.1%,与粳139A、辽15A相比差异达到显著水平。粳65A柱头外露率最高,达到65.1%,极显著高于其它不育系。辽180A柱头外露率为14.9%,显著高于辽31A等4个不育系。辽180A开颖时间最长,其次辽17A和粳65A,辽15A、粳139A和辽31A开颖时间较短。粳139A和辽15A的开颖角度较小,低于其他不育系。
相关分析(表4)显示,不育系天然异交率与11:00花率和柱头外露率呈显著正相关,提早花时、提高柱头外露率有利于增加不育系的异交结实率,粳65A的高异交结实率是早花时和高柱头外露率共同作用的效果。相关分析显示,不育系柱头外露率与11:00花率呈显著正相关,表明在不育系选育过程中早花时与高柱头外露率可以同时改良。
表 2 开花率与异交结实率的相关系数
水稻开颖时间较长,但花粉活性时间较短,母本先开颖等待父本散粉更有利于不育系接受恢复系花粉,从而提高异交结实率。杂交稻亲本日开花动态可以看出,典型恢复系亲本C315开花高峰期在11:30左右,典型晚花时不育系粳139A开花高峰期在12:00,粳139A大量开花时恢复系开颖数量已经减少,花粉数量减少,不利于不育系异交结实;典型早花时不育系粳65A的开花高峰期在11:00左右,因颖花开颖时间较长,11:00恢复系大量散粉时有大量不育系颖花开放,有利于不育系异交结实。所以采用11:00开花率表征不育系花时早晚比午前花率更加准确(图1a)。
从保持系与不育系的开花动态差异可以看出,保持系转育为不育系后,无论是早花时品种还是晚花时品种,不育系的花时均迟于保持系,开花高峰期延迟30~60 min,表明不育细胞质对早花时性状具有不良影响。为保证不育系花时早于恢复系30~60 min,应选育早花时保持系,早花时保持系的开花高峰在10:00~10:30较为适宜(图1b)。
表 3 不育系开花习性差异
表 4 开花性状与天然异交率的相关性
本研究对6个骨干三系不育系单日开花动态和天然异交率的相关分析显示,11:00开花率与天然异交率呈显著正相关,因此11:00开花率是评价不育系异交特性的重要指标。保持系转育为不育系后,不育系的开花高峰期延迟30~60 min,应选育开花高峰在10:00~10:30的早花时保持系较为适宜。开花习性相关分析结果表明,不育系天然异交率与11:00花率和柱头外露率都呈显著正相关,不育系柱头外露率与11:00花率呈显著正相关。因此,在改良三系不育系时,应注重同时提高柱头外露率、提早花时,可有效增加不育系的异交结实率。
本试验中粳65A和辽180A具有花时早,柱头外露率高,开颖时间长的特点,因此其天然异交率高。在组配杂交粳稻组合时,可利用其有利开花习性,提高制种产量。结合试验结果,有针对性地改良粳139A等4个不育系的不利开花习性,从而提高其异交结实率,提升利用价值,丰富三系不育系资源。