两系不育系Y58S的异交性状相关及通径分析

王 辉

(南平市农业农村局种子站，福建南平 354200)

20世纪70年代，三系杂交水稻的成功问世使我国成为世界上第一个成功培育出杂交水稻并大面积应用的国家。90年代的两系法杂交稻的育种技术革新，又开辟了杂交稻育种的新途径，丰富了水稻杂种优势利用理论，对我国的杂交水稻发展产生深远影响。两系法杂交稻的发展及迅速推广，得益于光温敏不育水稻的发现和利用。1973年，石明松从粳稻品种“农垦58”中发现了光温敏核不育突变株，并于1985年育成的光温敏不育系农垦58S首次通过技术鉴定。截至2020年底，我国累计已有2 046个两系杂交水稻组合通过省级或国家级审定，使我国的杂交水稻得以迅猛发展，并保持世界领先地位。制种产量是影响杂交水稻大面积推广应用的关键。影响不育系异交结实率的性状主要包括柱头外露率、开颖角度、柱头活力、开花动态、开花时间等。Y58S系湖南杂交水稻中心选育的优异多基因累加，广适性水稻光温敏不育系配组了95个品种，共129次通过省级以上审定。至2020年，共有Y两优900、Y两优1号等7个组合被农业农村部冠名为超级稻品种，推广区域覆盖了长江上游、长江中下游和华南稻区，累计推广超过0.13亿hm，是我国审定组合最多、应用范围最广的两系杂交稻骨干亲本，以Y58S为骨干亲本衍生的不育系也达13个。为推进该不育系配组的杂交组合大面积推广应用，笔者以母本Y58S为供试材料，系统研究该不育系的农艺性状、开花习性及异交特性，通过遗传相关、多元逐步回归和通径分析等统计分析，探寻影响该不育系高产制种的关键因素，为Y两优系列杂交组合的大面积推广应用提供技术保障。

1 材料与方法

采用籼型光温敏两系不育系Y58S为供试材料，异交结实率的考察父本为福建农林大学选育的恢复系R639，以上材料均为福建农林大学农学院提供。

试验于2020年5月20日在南平市延平区西芹镇播种，6月15日大田移栽，单本种植。不育系每小区插植4行，每行7株；制种的异交结实率以父、母本行比2∶10插植。父本分2期播种，合理安排错期，确保花期相遇。株行距25 cm×25 cm。田间管理同一般大田。

农艺性状调查。取具有代表性的不育系9株进行考种，主要考察株高、主穗长、粒型、柱头外露率、开颖角度和异交结实率等，计算平均值。其中，开颖角度考察是在开花高峰期，每株选取3穗，每穗选取3朵正在开花的颖花，分别测量出每朵颖花的开颖角度。异交结实率考察主要在父母本不喷920的情况下赶粉7 d，20 d后取结实的不育系 10穗，调查结实率并计算平均值。

柱头活力测定。进入盛花期时，随机抽取2株不育系，取顶端已开花1/4左右的单穗，剪去已开花和下部幼嫩颖花，分别套取7个套袋，每袋2穗。每天上午采用恢复系R639的父本花粉对不育系进行饱和授粉，连续逐袋授粉 7 d，20 d后取回室内分别考察结实率，用异交结实率的变化来估算柱头活力。

日开花动态观察。在不育系盛花期，随机抽取1株不育系，分别选取已开花1/4左右的单穗3穗，调查08：30—13：30 的颖花开放数量，每隔30 min观察1次调查开放颖花数量，取3穗平均值。颖花开放持续时长以取08：30开放5朵颖花进行统计，并取平均值。

采用Excel整理统计数据，绘制各不育系日开花动态和柱头活力下降趋势图；采用软件DPS 7.05逐步回归方法，以制种结实率为因变量，以上述考察的所有性状为自变量，分析性状间相关系数和影响异交结实率通径系数等。

2 结果与分析

从表1可以看出，Y58S平均株高70.08 cm，主穗长23.52 cm，粒长、粒宽和长宽比分别为8.56 mm、2.58 mm和3.34，千粒重23.77 g，柱头双边外露率59.15%，单边外露率29.42%，总外露率高达88.57%。Y58S柱头长度1.43 mm，柱头宽度0.42 mm，柱头面积0.60 mm，柱头体积0.21 mm。在开花习性上，该不育系开颖角度20.21°，持续时长2.38 h，变幅为1.50～3.11 h。制种平均异交结实率数53.62%，变异幅度51.18%～56.38%，变异系数3.38%，异交结实率相对稳定。综上可知，Y58S是一个综合性状优良的两系不育系，掌握好父母本花期，提高赶粉质量可以显著提高制种产量，降低杂交种子成本。

表1 Y58S主要农艺性状和开花习性比较

图1 Y58S花时动态分布Fig.1 Dynamic distribution of the flower time of Y58S

Y58S开花动态分布图见图1。由图1可知，Y58S在08：30已逐渐开放。11：00为开花期高峰，颖花开放率占22.22%。至12点前的午前开花率占74.07%，开花较为集中。水稻颖花开放后，柱头活力会随时间延长持续下降，接受花粉能力逐渐减弱。因此，不育系的柱头活力是影响其制种产量的关键因素。Y58S柱头活力的下降趋势见图2。拟合结果显示，Y58S柱头活力下降线性方程为=-69707+57943，即表明每增加1 d，柱头活力下降6.97%左右。

图2 Y58S柱头活力下降趋势 Fig.2 Declining trend of the stigma vitality of Y58S

制种异交结率与该研究考察的9个性状均呈正相关，表明影响异交特性受不育系的诸多性状共同影响。从表2可以看出，与异交结实率()相关系数最高的是总柱头外露率(=040)，达到极显著性水平，其他性状与异交结实率的相关系数依次为双边柱头外露率(=039)>开颖时长(=037)>单边柱头外露率(=035)>柱头面积(=034)>开颖角度(=033)>柱头体积(=016)>柱头长度(=012)>柱头宽度(=010)。其中，异交结实率与双边柱头外露率达到极显著相关水平，与开颖时长显著相关。由此表明，决定一个不育系异交特性最重要的性状为柱头外露率，且以双边柱头外露率为主，其次为接受花粉的柱头面积和开颖时长，这些性状共同影响了不育系授粉结实的概率。

利用逐步回归方法建立异交结实率()、单边外露率()、双边外露率()、总外露率()、柱头长度()、柱头宽度()、柱头面积()、柱头体积()、开颖角度()、开颖时长()的多元线性回归方程为：=1873 6+0466 6+0718 7+0735 4+0246 2+0739 9+0712 0+0291 6+0027 6+0943 8，决定系数=0884 7，调整相关系数’=0.604 7，该模型较为全面考虑了异交结实因变量的作用因子，从方程可以得出，所有参与模型构建的因子都与异交结实率存在相关性。采用这个方程能比较直观的得出异交结实率与各因子间的变化，当总外露率在74.37%～97.19%，总外露率每增加1.00%，异交结实率提高0.74%；双边外露率在43.83%～66.71%，双边外露率提高1.00%，异交结实率提高0.72%；当开颖时长在1.5～3.1 h，开颖时长增加1.0 h，异交结实率平均提高0.71%；柱头面积在0.24～0.95 mm，柱头面积每增加1 mm，异交结实率平均增长0.94%。从偏相关系数(表3)来进一步验证可知，双边外露率、总外露率、柱头面积、开颖时长与异交结实率密切相关，偏相关系数分别为0.729 8、0.769 6、0.712 3、0.751 8，这与相关性分析的结果基本一致。

表2 Y58S异交特性与异交结实率相关系数

表3 不同性状与异交结实率偏相关系数

由表4可知，各性状对异交结实率贡献大小依次为柱头双边外露率(17.28%)>柱头总外露率(16.84%)>开颖时长(13.22%)>单边外露率(10.92%)>开颖角度(10.66%)>柱头面积(10.28%)>柱头体积(5.52%)>柱头长度(3.62%)>柱头宽度(2.62%)，其中与双边外露率和总外露率的直接通径系数分别为0.443 1和0.421 1，其次为开颖时长(0.357 2)、单边外露率(0.312 1)和开颖角度(0.323 1)。由表5可知，开颖时长通过单边外露率、双边外露率、总外露率、柱头长度、柱头宽度、柱头面积和柱头体积的间接通径系数为正值，分别为0.148 2、0.073 8、0.487 8、0.035 4、0.074 2、0.336 9和0.114 9；与柱头外露率相关的柱头长度和宽度的间接通径系数表明，柱头外露率通过柱头长度促进了异交结实，而柱头宽度对柱头外露率有负作用，说明细长的柱头相对扁短柱头更有利于柱头外露率的提高。综合所有性状可以得出，影响Y58S异交结实率的主要因素为柱头外露率和开颖时长，其他性状如柱头长度和开颖角度的优化也可以提高其制种的异交结实率。

表4 不同性状与异交结实率直接通径系数和贡献率

表5 不同性状与异交结实率间接通径系数

3 结论与讨论

在杂交水稻制种生产中，水稻颖花器官的构造及开花特性对制种产量的高低起着决定性作用。研究表明，水稻不育系的柱头外露率、柱头长度直接影响异交结实率的高低。研究也报道不育系的午前开花率与异交结实率存在显著相关。该研究对柱头外露率、柱头特性、开颖时长等8个性状进行相关、多元回归和通径分析，也得到相似的结果。有关开颖时长与异交结实率相关性的研究较少，一般情况下认为开颖时间越长，水稻异交结实率越高。该研究表明，在选用Y58S制种过程中，优化开颖角度可促进柱头的单边外露率和双边外露率，同时适当延长开颖时长可有效提高不育系的异交结实率。

该研究的相关系数分析显示，柱头外露率与柱头长度呈正相关，与柱头宽度呈负相关。在通径分析中柱头外露率通过柱头长度对异交结实率有间接促进作用，这与前人研究结果基本一致。贺立伟研究表明，柱头相关性状遗传率高，现有大量的不育系种质资源具有良好的柱头外露率、开颖时长等性状，可以通过遗传改良来提高水稻不育系的异交结实率。籼型两用核不育系Y58S制种产量主要受柱头外露率和开颖时间影响，制种生产中应保证在阳光充足的区域且盛花期保持水层，以提高柱头外露率和开颖时长，同时合理调控花期、喷施赤霉酸等措施，保持开花习性，提高柱头活力，最大限度发挥籼稻两用核不育系Y58S的制种潜力，促进其相关组合的推广应用。