籼型光温敏核不育系柱头性状表现

郭桂英 王青林鲁伟林 马汉云 沈光辉 全瑞兰 余新春 扶定 霍二伟

（信阳市农业科学院水稻研究所，河南信阳464000；*通讯作者：Wangqinglin868@Sina.com）

籼型光温敏核不育系柱头性状表现

郭桂英 王青林*鲁伟林 马汉云 沈光辉 全瑞兰 余新春 扶定 霍二伟

（信阳市农业科学院水稻研究所，河南信阳464000；*通讯作者：Wangqinglin868@Sina.com）

以5个籼型光温敏核不育系为材料，分别对其柱头外露率、柱头长度、柱头宽度、柱头面积和柱头体积以及柱头活力等指标进行了观察测定，并以柱头外露率作为首要指标进行排序，得出了参试光温敏核不育系材料柱头综合性状表现结果，依次为F168S、信矮10-4S、矮青34S、广占63-4S、信丰9826S。

光温敏不育系：柱头外露率：柱头面积：柱头体积：柱头活力

水稻不育系的异交特性是影响不育系繁殖与杂交水稻制种产量及种子生产成本的重要因素之一[1]。Virmani等[2]研究指出，水稻的异交特性是选育优良杂交稻亲本与制种上采取相应措施的重要依据。因此，不育系优良的异交特性成为杂交水稻制种的关键[3-5]。水稻不育系异交特性主要包括穗部特点（包颈长度、包颈粒率）、柱头特性（柱头形态、柱头活力、柱头外露率）、开花习性（花时、张颖角度、张颖历时）等性状，其中最主要的是柱头特性[6-7]。另外，不育系的异交结实情况除受到自身的遗传因素引起的异交特性的差异外，还受到父母本花期相遇情况、父本花粉密度、开花天气状况等诸多因素的影响[8]。可见，在杂交水稻制种过程中，不育系的异交结实率是诸多因素综合作用的结果。本文通过对5个实用型水稻光温敏核不育系的柱头特性进行比较研究，旨在为杂交水稻种子生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以信丰9826S（信丰9826突变育成）、信矮10-4S（培矮 64S/信 318）、矮青 34S（培矮 64S/信 95-28）、F168S（Y58S/P88S）和广占 63-4S（广占 63S系选）等 5个籼型光温敏核不育系为材料，以广占63-4S作为对照。另外，用信丰704作恢复系配组进行柱头活力测定。信丰9826S、信矮10-4S、矮青34S和F168S均由河南省信阳市农业科学院水稻所育成。

1.2 试验设计

试验于2015年、2016年在信阳市农业科学院试验田进行，按照不育系的生育期长短进行分期播种，使各不育系均在8月上中旬抽穗，在相同的时间段内观察各不育系的柱头性状。株行距13.3 cm×20.0 cm，每行20株，不育系每个材料种6行；为保证充足的花粉量，种植大量的父本材料。实施常规肥水管理措施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 柱头外露率

每个材料随机取刚刚终花的10个稻穗，将叶鞘外的颖花分成柱头双露、柱头单露和柱头不露3部分，分别计算柱头双露率、柱头单露率和柱头总外露率[9]。柱头双露率（%）=叶鞘外柱头双露颖花数/叶鞘外柱头颖花总数×100；柱头单露率（%）=叶鞘外柱头单露颖花数/叶鞘外柱头颖花总数×100；柱头总外露率=（叶鞘外柱头单露颖花数+叶鞘外柱头双露颖花数）/叶鞘外柱头颖花总数×100。

1.3.2 柱头面积大小和柱头体积

随机取10个开放的颖花，放在刻度载玻片上，在显微镜下测量单个柱头的长和宽，计算柱头表面积[9]和柱头体积[8]。柱头表面积=（[柱头长度×柱头宽度×3.14）+（柱头宽度/2）2×3.14]×2；柱头体积=3.14×柱头长度×（柱头宽度/2）2。

1.3.3 柱头活力测定

测定前，需在盛花期的每个不育系植株上随机取10个稻穗镜检样，再用显微镜观察不育系花粉是否可育，然后筛选花粉不育植株进行柱头活力测定。柱头活力测定需随机选取35个伸出叶鞘1/3长度稻穗，剪去已经开花和下部幼嫩的颖花，留下当天开花颖花，剪颖并套袋，自当天起，每天选5穗进行2次人工授粉，连续授粉7 d，每天授以基本相同的恢复系花粉量，25 d后调查不同时间授粉稻穗的异交结实率，用异交结实率的变化衡量柱头活力，并计算柱头活力系数。柱头活力系数=颖花开花后2～7 d异交结实率/颖花开花当天异交结实率。

表1 供试材料的柱头外露率（%）

表2 供试材料的柱头特性

1.4 数据处理

采用Excel 2003软件进行数据统计与作图，并采用DPS数据处理系统对数据进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 柱头外露率

由表1可以看出，柱头外露率各个不育系之间存在明显差异，其中，F168S的柱头总外露率和柱头双外露率均最高，分别为85.97%和55.02%，比对照广占63-4S分别高出31.26个和40.41个百分点，但单外露率比对照低了9.16个百分点；信丰9826S的柱头总外露率和柱头双外露率最低，分别为38.14%和3.71%，柱头单外露率为34.51%，其单外露率比对照广占63-4S低5.59个百分点，但比矮青34S和F168S分别高7.47个和3.57个百分点；信矮10-4S和矮青34S的柱头总外露率均比对照高。矮青34S、F168S的柱头双外露率高于柱头单外露率，这对于提高异交结实率非常有利。

2.2 柱头大小及形态特征

由表2可以看出，信丰9826S和F168S的柱头长度最长，分别为1.88 mm和1.81 mm；其次是广占63-4S和矮青34S；信矮10-4S最短，仅为1.52 mm。5个不育系柱头宽度差异不大，最宽的是F168S，为0.86 mm；其次是广占63-4S、信丰9826S、信矮10-4S；最小的是矮青34S，为0.60 mm。柱头表面积以F168S最大，达10.94 mm2；其次为广占 63-4S（9.17 mm2）、信丰 9826S（8.48 mm2）和矮青 34S（7.01 mm2）；信矮 10-4S 的柱头表面积最小，仅为6.98 mm2。不育系的柱头表面积越大，接受外来花粉的机会越多，越有利于异交结实率的提高。柱头体积较大的是F168S和广占63-4S，分别为1.05 mm3和0.78 mm3；其次为信丰9826S和信矮10-4S；最小的是矮青 34S，仅 0.48 mm3。

总之，不育系柱头长度和宽度值越大，柱头表面积和柱头体积就越大，越有利于不育系异交结实率提高。

2.3 不育系柱头活力表现

2.3.1 供试不育系柱头活力变化规律

由图1可以看出，除矮青34S外，其他4个不育系材料均是在开花第1 d柱头活力较低，之后稍有波动，第2 d到第4 d柱头活力达到高峰，后随开花后的天数增加，柱头活力呈不同程度下降。其中，矮青34S开花后第1 d柱头活力最高，第1～2 d较平稳下降，随后急剧下降，到第7 d柱头活力几乎完全丧失；F168S柱头生活力从开花后1～3 d呈上升趋势，第3 d柱头活力达到高峰，第4～7 d呈平缓下降趋势；信矮10-4S的柱头活力在开花后1～3 d呈较快上升趋势，到第3 d达到最高，开花后第4 d柱头生活力迅速下降，到第6 d稍有波动，但总体呈下降趋势；信丰9826S开花第1 d，柱头活力在这5个不育系中最低，但其开花后第2 d柱头活力就达到高峰，第3 d明显下降，直到第7 d柱头活力几乎完全丧失；广占63-4S（CK）开花后第1～4 d柱头活力在第3 d稍有波动，整体呈较明显上升趋势，在开花后第4 d达到最高，第5 d柱头活力迅速下降，第6 d、第7 d柱头活力几乎完全丧失。F168S异交结实率峰值高达66.21%，明显高于其他4个不育系；广占63-4S（CK）结实率接近40.0%；其他3个不育系结实率峰值均低于40.0%。

2.3.2 供试材料柱头活力和活力系数

从柱头活力系数看，F168S和信矮10-4S柱头活力最强，活力系数分别为8.52和8.43，说明它们的柱头维持高活力时间比较长，柱头活力下降比较慢。F168S在开花后第7 d的异交结实率仍达到40.74%，信矮10-4S在开花后第7 d的异交结实率仍可以达到10.03%；柱头活力中等的为信丰9826S和广占63-4S，柱头生活力系数分别为6.90和4.81；柱头活力最低的为矮青34S，虽其开花第1 d和第2 d结实率较高，但开花后第3 d起柱头生活力急剧下降，柱头活力系数仅为0.87，说明其柱头生活力保持时间较短（表3）。

图1 5个籼稻光温敏核不育系材料的柱头活力变化

表3 供试材料的柱头活力表现

表4 观察项目间的相关系数

2.3.2 供试材料观察项目间的相关系数

从表4可以看出，柱头宽与柱头面积和柱头活力系数呈极显著正相关（r均为 0.96，P＜0.01）；柱头面积与柱头活力系数呈显著正相关（r=0.83，P＜0.05）；柱头体积与柱头活力系数呈极显著正相关（r=0.89，P＜0.01）。

3 结论与讨论

3.1 水稻不育系柱头外露率

吴爽等[10]研究表明，柱头外露率与异交结实率呈显著正相关。林建荣等[11]研究发现，不育系柱头外露率的高低直接影响着其异交结实率的高低。另外，也有研究指出，柱头外露率与异交结实率呈极显著正相关，相关系数为0.979**[12]。

本试验结果表明，参试不育系的柱头总外露率和柱头双外露率从高到低为F168S＞信矮10-4S＞矮青34S＞广占63-4S＞信丰9826S。在杂交水稻制种时，选择柱头外露率高的F168S、信矮10-4S和矮青34S不育系材料有助于提高异交结实率，也能在一定程度上提高杂交水稻制种和繁种产量。对于信丰9826S可通过杂交重组后连续多代回交的育种手段进行改良，但如果考虑到传统的遗传改良很难保证基因聚合效率和避免连锁累赘（Linkage drag），那么分子辅助选择可成为信丰9826S柱头外露率改良的最佳方法。

3.2 水稻不育系柱头大小及形态特征

不育系柱头长度、宽度、表面积、体积等性状指标是衡量柱头大小的重要依据。喻婷等[13]通过性状相关和通径分析的结果显示，与柱头外露率关系最密切的花器性状为柱头长、柱头宽和颖花长宽比。有研究指出，柱头的长度和宽度对柱头外露率有一定的影响[10，13]。柱头面积大的不育系接受外来花粉机会多，有利于提高异交结实率[9]。也有研究得出，水稻不育系异交结实率与柱头长度、柱头宽度、柱头面积、柱头体积均呈显著正相关[8]。

本试验结果表明，参试不育系柱头面积和柱头体积最大的为F168S，其次为广占63-4S，信丰9826S居中，矮青34S和信矮10-4S较小。因此，F168S、柱头接受外来花粉机会最多，广占63-4S和信丰9826S次之，矮青34S和信矮10-4S则因其柱头面积和柱头体积较小而接受花粉机会较少，对于异交结实率的提高影响不大。

3.3 水稻不育系柱头活力

异交结实率的提高依赖于母本不育系柱头外露率与柱头存活率的协同作用，因此，对不育系外露柱头活力的研究十分重要。有研究表明，柱头活力越高，相应的异交结实率就越高[14]。换句话说，就是不育系外露柱头保持接受花粉的能力越高，接受外来花粉受精结实的可能性就越大，异交结实率就越高[15]。研究得出，不育系开花后第2 d，仍有65%以上外露的柱头保持着受粉能力[16]。不育系柱头活力这一特性，在杂交稻制种生产中有很高的利用价值[6，17]，对提高制种产量有极大的帮助。通过测定柱头活力可以很好地了解不育系的有效授粉时间，在花期不能很好相遇或遇上阴雨天气时，利用母本开花闭颖后外露柱头的活力，仍可通过把握有效授粉时间来提高结实率。在正常花期相遇情况下，可通过增加授粉次数，充分利用柱头活力增加结实率，提高制种产量。本试验结果表明，参试不育系柱头活力从大到小为 F168S＞广占 63-4S＞信矮 10-4S＞信丰9826S＞矮青34S。因此，对于柱头外露率和柱头活力均最高的F168S来说，其异交结实率也最高，制种和繁种容易，又可节约制种成本；广占63-4S、信矮10-4S柱头活力较好，但因信矮10-4S柱头外露率和柱头双外露率高于广占63-4S，所以信矮10-4S的异交结实率高于广占63-4S，制种较容易；信丰9826S虽柱头活力高于矮青34S，但因其柱头外露情况差，所以异交结实率应该低于矮青34S，制种难、成本高。

田大成[14]早期研究就发现，不育系的柱头活力系数越高，相应的异交结实率越高。也有研究指出，异交结实率与柱头的活力系数之间相关性不显著[8]。可见，柱头活力系数与异交结实率之间的研究，不同的研究者之间存在一定的差异。对于柱头活力系数大的不育系，如F168S、信矮10-4S、信丰9826S，可在杂交水稻制种生产过程中适当延长辅助授粉时间，从而提高异交结实率；对于柱头活力系数较低的不育系，如广占63-4S和矮青34S，可适时进行辅助授粉，挖掘不育系的异交结实潜能，结合优良的田间栽培条件，使不育系植株体内的营养状况不断改善，提高其异交特性，并采取一定的技术措施提高其柱头活力系数。

因此，选育高柱头外露率且其余性状均衡的新不育系对于提高杂交水稻制种产量、节约制种成本都具有十分重要的意义。

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Performance of the Stigma Traits of Indica PTGMS Lines

GUO Guiying,WANG Qinglin*,LU Weilin,MA Hanyun,SHEN Guanghui,QUAN Ruilan,YU Xinchun,FU Ding,HUO Erwei
（Rice Research Institute,Xinyang Academy of Agricultural Sciences,Xinyang,Henan 464000,China;*Corresponding author:Wangqinglin868@Sina.com）

In order to investigate and contrast the stigma characters of indica PTGMS Lines,using 5 indica PTGMS as materials,we observed and measured the exposure rate of stigma,stigma length,stigma width,stigma size,stigma volume and stigma vigor.The results showed that the stigma characters performance of F168S was best,then followed by Xinai10-4S,Aiqing 34S,Guangzhan 63-4S,Xinfeng 9826S,based on the exposure rate of stigma as the primary index.

indica PTGMS line;the exposure rate of stigma;stigma size;stigma volume;stigma vigor

S511.1+1

A

1006-8082（2017）06-0104-04

2017－07－22

国家农业科技成果转化资金项目“高产优质杂交糯稻嘉糯Ⅰ优721试验与示范”（2014D000000 63）；河南省重点科技攻关“优质高产糯稻新品种选育及应用”（162102110022）；河南省重点科技攻关“籼粳亚种间杂交强优恢复系的创制与应用”（152102110035）；河南省重点科技攻关“高产优质杂交稻新组合培育与示范”（142102110029）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-01-61）；河南省农业产业技术体系建设专项资金（Z2012-04-01）；河南省科技成果转化项目“水稻抛植苗原床泥质露天育秧法”（14220111038）