马氏珠母贝杂交家系生长性状与遗传参数分析

邹杰 彭慧婧 郑德斌 张守都

摘要：【目的】探究不同杂交策略下马氏珠母贝二元杂交子代的生长性状和养殖存活情况，为广西马氏珠母贝群体杂交育种配套系构建及选择育种提供参考依据。【方法】以马氏珠母贝海选1号（H）自育F4代群体和北海野生群体（Y）自繁F1代群体为亲本，通过二元杂交构建36个正反杂交家系，并以H亲本和Y亲本的自繁群体F1代分别构建对照群组（PH和PY）;各群组经海区养殖14个月后采集壳长（SL）、壳高（SH）、壳宽（SW）和体质量（BW）等数据，利用混合线性模型（动物模型）进行生长性状遗传参数估计。【结果】在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，SL、SH、SW和BW的遗传力（h2）分别为0.241、0.149、0.220和0.062，遗传相关系数（γg）范围为0.894～0.964，表型相关系数（γp）范围为0.558～0.865;在Y（♂）×H（♀）杂交子代中，SL、SH、SW和BW的h2分别为0.110、0.156、0.121和0.067，γg范围为0.981～0.989，γp范围0.603～0.881;2个杂交子代的生长性状表现为中低遗传力，且遗传相关高于表型相关。Y（♀）和Y（♂）群体的一般配合力（GCA）较高，说明更适合用于杂交配套;H（♂）×Y（♀）杂交子代中SL、SH和SW的特殊配合力（SCA）相对较高，且均为中低遗传力。在2个杂交子代中，4个生长性状的杂种优势分别为-0.02%～2.82%和-0.03%～0.27%，均以SL的雜种优势最高、SW的杂种优势最低。在H（♂）×Y（♀）杂交子代中SL、SH和BW等3个生长性状的杂种优势家系率为50.00%～72.22%，优势家系选择率≥50.00%;养殖存活性状的超亲优势家系率为19.44%，杂种优势家系率为61.11%，2个杂交子代和PY群体均表现出优势存活性状。【结论】H（♂）×Y（♀）杂交子代具有生长性状优势，Y（♂）×H（♀）杂交子代具有存活性状优势，2个杂交子代均存在综合杂种优势，可进行一般杂交育种应用;北海野生群体亲本的GCA较高，其SL和SH的遗传力及与BW的遗传相关也相对较高，在进行广西马氏珠母贝群体杂交制种时可考虑以野生群体子代作为专门化亲本来源，且对2龄亲本性状选择上宜优先考虑SL和SH。

关键词： 马氏珠母贝;二元杂交;遗传参数;配合力;杂种优势

中图分类号： S968.316.1                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）12-3221-07

Growth traits and genetic parameters of hybrid families

in Pinctada martensii

ZOU Jie1， PENG Hui-jing1， ZHENG De-bin2， ZHANG Shou-du3*

（1Guangxi Institute of Oceanology Co.， Ltd.， Beihai， Guangxi  536000， China; 2Tianjin Fisheries Research Institute，

Tianjin  300221， China; 3Marine Science Research Institute of Shandong Province/National

Oceanographic Center， Qingdao， Shandong  266104， China）

Abstract：【Objective】To explore the growth and survival of two-way crossing hybrid of Pinctada martensii under different crossbreeding strategies， and to offer reference for the construction of cross breeding mating lines and selective breeding of P. martensii in Guangxi. 【Method】36 hybrid families were esta blished in a complete diallel hybridization design which parents came from a F4 generation Haixuan No.1 stock（H） and a F1 local wild stock （Y） from Beihai. Control groups （PH and PY） were constructed from the F1 generation of the H and Y parents. After 14 months mariculture， growth characters were compared among hybrid families（HY， YH） and purebred populations（PH， PY） ， genetic parame-ters of growth traits such as shell length（SL）， shell height（SH）， shell width（SW）， and body weight （BW） were estimated by a mixed linear model（animal model）. 【Result】 Heritabilities（h2） of SL， SH， SW and BW of HY group were 0.241， 0.149， 0.220 and 0.062， respectively， while the range of genetic correlation（γg） and phenotypic correlation（γp） coefficient were 0.894-0.964 and 0.558-0.865. Heritabilities of SL， SH， SW and BW of YH group were 0.110， 0.156， 0.121 and 0.067， respectively， while the range of genetic correlation and phenotypic correlation coefficient were 0.981-0.989 and 0.603-0.881. The outcomes indicated that both two hybrid groups had medium-low heritabilities， and genetic correlation coefficients were higher than phenotypic correlation coefficients. The general combining ability （GCA） of Y（♀） and Y（♂） populations was high， indicating that Y（♀） and Y（♂） were more suitable for cross matching. The special combining ability （SCA） of SL， SH and SW of H（♂）×Y（♀） hybrids were high and had low-medium heritabilities. The growth heterosis（%） of four growth traits in the twohybrids ranged from -0.02% to 2.82% and -0.03% to 0.27%， respectively. SL had the highest heterosis， while SW had the lowest heterosis among all the groups. The proportion of families with heterosis in SL， SH and BW of H（♂）×Y（♀） hybrids ranged from 50.00% to 72.22%， and the selection rate of superior families was ≥50.00%. The proportion of over parent heterosis families in survival traits was 19.44%， while the proportion of heterosis families was 61.11%. Both the two hybrid groups and PY population showed advantageous survival rates. 【Conclusion】H（♂）×Y（♀） hybrids have advantage in growth， while Y（♂）×H（♀） hybrids have advantage in survival rate， and the two hybrid combinations all showcomprehensive heterosis， which can be used in general cross breeding. The offspring of Beihai wild population which with relative high GCA， heritabilities of SL and SH and high genetic correlation with BW， can be considered as specialized parental sources in the cross breeding of Guangxi P. martensii population. SL and SH should be given priority in the trait selection of 2-year-old parent individuals.

Key words： Pinctada martensii; two-way cross; genetic parameters; combining ability;  heterosis

Foundation item： Guangxi Key Research and Development Project （Guike  AB18294001）; Beihai Science and Technology Development Plan Project （Beikehe 201777036）

0 引言

【研究意义】马氏珠母贝（Pinctada martensii）又称合浦珠母贝，在我国广西、广东和台湾海峡南部沿海等海域存在多个自然地理群体（孙静等，2020）。自20世纪60年代马氏珠母贝人工育苗技术取得突破以来，我国马氏珠母贝养殖产业得到快速发展，现已发展成为世界上最大的马氏珠母贝养殖国家。近年来，因养殖海区环境恶变及种质资源混杂，马氏珠母贝养殖群体的生产性能明显下降，传统马氏珠母贝养殖业面临严峻挑战。广西作为马氏珠母贝的主产地及南珠的发源地，同样面临着上述问题，因此亟待对广西马氏珠母贝群体进行种质资源改良和二次开发，针对其优势性状重新选育或群体改良也显得尤为紧迫。【前人研究进展】杂交作为经典的育种手段，具有实施快捷、成本低廉等优势，能快速提升种质遗传资源，在贝类养殖业上发挥了重要作用。已有研究证实，大规格的马氏珠母贝更适宜插核操作，但低贝龄的马氏珠母贝育珠性能更优（尹立鹏等，2012），意味着相同贝龄条件下其生长性状直接影响育珠效果，即生长性状选择成为马氏珠母贝选育的首要指标。至今，国内外围绕马氏珠母贝遗传參数估计、遗传多样性、壳色筛选及杂交育种等方面开展了大量研究工作（陈明强等，2016;李俊辉等，2016;谭杰等，2018;王祎哲等，2018;Muhammad et al.，2021）。陶后全等（2014）对马氏珠母贝早期生长性状的遗传参数进行评估，认为在早期生长阶段以壳长或壳高为参数开展选择育种具有较大的遗传改良潜力;李镒民等（2019）利用9个SSR分子标记分析马氏珠母贝F8代黑壳色选育群体与普通养殖群体的遗传多样性，结果发现马氏珠母贝黑壳色选育群体部分位点已被纯化，遗传多样性较普通养殖群体有所降低;张善发等（2020）研究表明，马氏珠母贝金黄壳色选育群体与养殖群体不同组织中的矿物质元素含量已呈现出分化现象。经过大量的遗传学研究和育种实践，我国已根据生长和育珠性状选育出4个马氏珠母贝新品种，其中海选1号是基于广西北海涠洲岛野生群体选育获得的马氏珠母贝新品种，其生长性状和养殖育珠效果均较优（陈小宏等，2018），已在广西北海及广东湛江等地进行大面积推广应用。此外，黄桂菊等（2016）通过杂交获得3个种群内自繁群体及6个种群间杂交群体，并证实杂交群体的各性状值普遍高于自繁群体，表现出一定程度的杂种优势;罗会等（2016）研究不同地区养殖群体双列杂交，发现不同阶段杂交群体均表现出一定的杂种优势率。可见，杂交育种能有效增加遗传变异，进而快速获得优良性状，有利于养殖群体改良复壮。【本研究切入点】群体优势性状遗传参数分析是遗传育种进行性状改良的重要前提（赵云翔等，2019），能有效掌握现有自然野生群体及养殖群体的遗传资源现状，为下一步制定最佳育种计划方案提供参考，但目前鲜见关于广西马氏珠母贝群体内杂交及利用遗传参数分析杂交策略的研究报道。【拟解决的关键问题】利用非养殖区具有优质性状的野生群体F1代和海选1号养殖群体开展二元杂交，通过约束极大似然法（Restricted maximum likelihood，REML）估计杂交子代的生长性状遗传参数，明确不同杂交策略下的生长性状和养殖存活情况，为广西马氏珠母贝群体杂交育种配套系构建及选择育种提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 杂交家系建立

2019年4月从马氏珠母贝海选1号（H）自育F4代群体和北海野生群体（Y）自繁F1代群体中挑选体型端正、无损伤且性腺饱满的2龄贝，分别从H亲本群体和Y亲本群体中选取6个雄性个体，按雌雄比例为3∶1进行交配，通过人工授精方法构建36个杂交家系，其中H（♂）×Y（♀）建立杂交家系H1、H2…H18，Y（♂）×H（♀）建立杂交家系Y1、Y2…Y18。以H亲本和Y亲本的自繁群体F1代分别构建对照群组（PH和PY）。各杂交家系和对照群组幼虫分别培养在1000 L的孵化桶中，培育密度控制在10000个/m3以内，40 d后收集优良苗种进入海上分级培育，再移至水深约2 m的海区利用锥形笼进行海上养殖，各杂交家系养殖数量为10笼，养殖密度为每笼50个贝体，海上养殖时间约14个月，期间根据附着物情况定期清理笼具。

1. 2 生长性状测量

从各杂交家系及对照群组中分别随机选取30个马氏珠母贝，其表型性状参照杨创业等（2015）的方法进行测量：使用游标卡尺测量壳长（Shell length，SL）、壳高（Shell height，SH）和壳宽（Shell width，SW），精确至0.01 mm;以电子天平测量体质量（Body weight，BW），精确至0.01 g。

1. 3 数据处理分析

建立混合线性模型（动物模型），利用ASReml-R V4中的REML和BLUP法进行遗传参数估算及配合力分析。其中，单性状模型估算遗传力（Heritabi-lity，h2），两性状模型估算表型相关系数（γp）和遗传相关系数（γg），亲本模型提取特殊配合力（Special combining ability，SCA）和一般配合力（General combining ability，GCA）。

混合线性模型：yij [=]μ+Mi +Dj+Fk+eij   （1）

yij[=]μ+aij+Fk+eij        （2）

公式（1）为亲本模型，公式（2）为个体模型。式中，yij为性状测量值，μ为均值，Mi 为母本效应，Dj为父本效应，Fk为杂交组合效应，aij为加性遗传效应，eij为残差。

性状1和性状2的γp、γg计算公式：

γp=[covp1，p2σ2p1×σ2p2]

rg=[covg1，g2σ2g1×σ2g2]

式中，covp1，p2为两性状的表型协方差，covg1，g2为两性状的遗传协方差，σ[2p1]和σ[2p2]为两性状的表型方差，σ[2g1]和σ[2g2]为两性状的遗传方差。

遗传力计算依据公式：

h2=σ [2a] /σ[2P]

式中，σ[2a]为加性遗传方差，σ[2P]为表型方差。

杂种优势（%）计算公式：

杂种优势（%）=[F1?1/2（PH+PY）1/2（PH+PY）]×100

式中，F1为杂种性状均值，PH为PH群体性状均值，PY为PY群体性状均值。

2 结果与分析

2. 1 马氏珠母贝生长性状分析结果

由表1可看出，PH群组的BW均值略高于其他3个群组;4个群组中SL、SH和SW等3个性状的变异系数（Coefficient of variation，CV）相近，而BW的变异系数相对较高，且PH群组的BW变异系数明显低于2个杂交子代和PY群组。

2. 2 马氏珠母贝遗传参数分析结果

马氏珠母贝单性状模型估算结果见表2。在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，SL、SH、SW和BW等4个生长性状的h2分别为0.241、0.149、0.220和0.062;在Y（♂）×H（♀）杂交子代中，4个生长性状（SL、SH、SW和BW）的h2分別为0.110、0.156、0.121和0.067。其中，H（♂）×Y（♀）杂交子代SL和SW的h2力高于Y（♂）×H（♀）杂交子代。依据楼允东（2001）的判定标准（h2<0.2为低遗传力，0.2≤h2≤0.4为中等遗传力，h2>0.4为高遗传力）可知，SL、SH、SW和BW等4个生长性状均为中低遗传力。采用两性状模型分析生长性状间的表型相关和遗传相关，结果（表3和表4）显示，4个生长性状间的遗传相关与表型相关均呈正相关。其中，H（♂）×Y（♀）杂交子代的γg范围为0.894～0.964，γp范围为0.558～0.865;Y（♂）×H（♀）杂交子代的γg范围为0.981～0.989，γp范围为0.603～0.881。可见，2个杂交子代的遗传相关性均高于表型相关性。由于BW与SL、SH和SW的γg均较高，且SL与SH的γp较高，因此，在以BW为目标的杂种群体选育过程中SL和SH可作为主要参考性状。

2. 3 马氏珠母贝亲本配合力分析结果

对前50%的母本群体和父本群体，按雌雄比例为3∶1构建混合线性模型（动物模型）计算GCA，结果显示，母系效应值和杂交组合效应值均相对较高，母本的GCA明显高于父本（图1）。分别对母本群体或父本群体的GCA进行比较分析，发现Y（♀）和Y（♂）群体的GCA较高，表明北海野生群体自繁F1代选择亲本具有较高的配合力，更适合用于杂交配套。SCA反映杂种群体平均基因型值与亲本群体平均育种值之差，在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，SL、SH和SW的SCA相对较高（表5），且均为中低遗传力，因此可采取对该杂交子代进行选择的育种策略。此外，母本GCA的家系排序与SCA的家系排序基本一致。

2. 4 马氏珠母贝杂种优势分析结果

马氏珠母贝杂交子代生长性状的杂种优势见表6。在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，4个生长性状（SL、SH、SW和BW）的杂种优势为-0.02%～2.82%，以SL的杂种优势最高、SW的杂种优势最低;在Y（♂）×H（♀）杂交子代中，4个生长性状的杂种优势为-0.03%～0.27%，同样以SL的杂种优势最高、SW的杂种优势最低。2个杂交子代表现出相似的杂种优势，但H（♂）×Y（♀）杂交子代中的杂种优势略优于Y（♂）×H（♀）杂交子代。此外，在H（♂）×Y（♀）杂交子代中SL、SH和BW等3个生长性状的杂种优势家系率为50.00%～72.22%，即优势家系选择率≥50.00%。在养殖存活情况方面，不同群组的养殖存活率存在明显差异，以PY群组的存活率最高（图2）。养殖存活性状的超亲优势家系率为19.44%，杂种优势家系率为61.11%，2个杂交子代和PY群体均表现出优势存活性状。

3 讨论

BW作为贝体大小的重要参考性状，与SL、SH和SW等表型性状存在较强的相关性（陈健等，2020;孙静等，2020;邹杰等，2020），而表型相关和遗传相关较表型性状相关能更准确地反映2个性状间的相关程度。本研究中，2个马氏珠母贝杂交子代的生长性状γg（0.894～0.991）高于γp（0.558～0.881），γg高表示通过对某一性状的选择可对另一性状产生较高的相关反应，说明马氏珠母贝养殖中对BW进行选择时，SL、SH和SW的选择参考性均较强，而陶后全等（2014）在研究选育马氏珠母贝早期遗传参数时发现γp（0.747～0.921）高于γg（0.528～0.746），说明不同龄马氏珠母贝的性状相关性存在明显差异，只有相同的遗传背景才能准确分析不同性状间的遗传相关和表型相关，从而进行目标性状的协同选择。在传统的遗传育种研究中，遗传力越大，即该性状的选择效果越优，或该性状具有较大的改良潜力。在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，SL、SW的h2分别为0.241±0.099和0.220±0.098，表现为中等遗传力;而在Y（♂）×H（♀）杂交子代中或其他性状的h2均偏低，究其原因可能与H群体的累代选育有关。养殖环境变化及估计方法不同也会导致遗传力估算结果存在差异。H（♂）×Y（♀）杂交子代的养殖存活率低于Y（♂）×H（♀）杂交子代，而生长性状优于Y（♂）×H（♀）杂交子代，是由于除了杂交组合效应外，马氏珠母贝养殖过程中同一笼具的个体均保持原位养殖，不同笼具的存活率差异造成一定生长环境差异，可能会对马氏珠母贝遗传相关判断产生非遗传因素的影响。利用混合线性模型（动物模型）根据全同胞家系估计施氏獭蛤早期生长性状遗传力时，若将全同胞效应视为加性效应一起估计则会增大遗传力估计值（邹杰等，2021）。为此，本研究将杂交组合效应从加性效应估计中分离出来，相应提高了遗传力估计值的准确性。

配合力在植物雙列杂交分析中已得到广泛应用（Murtadha et al.，2016;Abdalla et al.，2017）;而育种值在选择育种中的选择效率优于表型值选择（郑静静等，2016;孟乾等，2018），可作为配合力进行杂交育种分析（林元震和陈晓阳，2014;李奉令，2019），且多用于筛选划分亲本群体。本研究以亲本和杂交家系的育种值作为GCA和SCA，分析正反交群体（H和Y）的亲本配合优势，通过对前50%的母本群体和父本群体进行GCA比较，发现Y亲本的GCA较高，表明无论是正交或反交，Y亲本都更适合用于杂交配套。SCA是衡量杂交组合优劣的重要指标，根据不同性状家系的SCA可判断杂交家系所在父本群体和母本群体的潜在组合价值。因此，只有不断提高父本群体和母本群体的GCA，同时保持2个亲本群体较高水平的SCA，杂交育种价值才会不断提升。在H（♂）×Y（♀）杂交子代中，SL、SH和SW的SCA相对较高，其排序靠前杂交家系的亲本群体性状可作为杂交亲本选择的依据。SCA通常与遗传力分析相结合，遗传力低而SCA高的性状在杂交后其性状分离较大，杂种优势明显。本研究中，4个生长性状均为中低遗传力，杂交子代中表现出一定的杂种优势，说明H群体和Y群体作为杂交亲本进行杂交育种具有可行性。

杂交优势分析发现，H（♂）×Y（♀）杂交子代和Y（♂）×H（♀）杂交子代均表现为中低遗传力，受环境影响较大的SL和SH更易表现出杂种优势。从生长性状分析来看，H（♂）×Y（♀）杂交子代中的杂种优势优于Y（♂）×H（♀）杂交子代。但近年来养殖大环境压力极大，优良存活性状显得更具商业价值，2个杂交子代的养殖存活率均高于PH群组，且Y（♂）×H（♀）杂交子代的养殖存活率具有明显优势。H群体经过多年选育，小规模繁育制种易引起遗传漂变而造成群体结构改变，H（♂）×Y（♀）杂交子代具有一定遗传改良潜力，可通过杂交方式引入新的遗传资源以改良养殖群体，进一步提升种质存活优势。马氏珠母贝育珠性能与壳型、壳厚、插核流程及养殖环境密切相关，本研究中所选用的亲本在壳型上适合插核育珠，杂交子代在壳型上也基本符合插核育珠要求，但育珠性能不仅与壳型有关，壳厚也是关键的选择性状，因此后续研究应综合考虑壳厚的杂种优势及选择应用。

4 结论

H（♂）×Y（♀）杂交子代具有生长性状优势，Y（♂）×H（♀）杂交子代具有存活性状优势，2个杂交子代均存在综合杂种优势，可进行一般杂交育种应用;北海野生群体亲本的GCA较高，其SL和SH的遗传力及与BW的遗传相关也相对较高，在进行广西马氏珠母贝群体杂交制种时可考虑以野生群体子代作为专门化亲本来源，且对2龄亲本性状选择上宜优先考虑SL和SH。

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（責任编辑 兰宗宝）