两种光照下低海拔引种云锦杜鹃的光合作用日变化*

杨 华 宋绪忠 王秀云 沈 剑 郑国良

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.金华市林业技术推广站，浙江 金华 321000）

云锦杜鹃Rhododendron fortunei 原产我国，为常绿灌木或小乔木，花期5—6 月，总状花序大如碗，花粉红色或白色带粉，带有淡淡的香气，分布于长江流域各省，在高山上大多呈零星分布[1]，也有部分区域成片分布，如浙江天台华顶山、浙江景宁上山头、湖南省城步苗族自治县金童山，具有很高的园林观赏价值。目前，相关文献对云锦杜鹃的形态特征、分布范围、种子形态以及自然条件下生长规律、光合特性、群落特征等进行了描述[2-7]，介绍了高山杜鹃引种驯化情况[8]。云锦杜鹃适宜在海拔高、气候凉爽而湿润的环境下生长，而城市夏季常有温室效应，最高气温可达38℃以上，因此引种成功率并不高，对云锦杜鹃人工栽培方面的研究少有报道[9-10]。

光合作用作为植物生长发育的基础，涉及多种物理化学过程，受诸多因素影响。开展植物的光合特性及其与环境生态因子关系的研究，对了解植物生长状况和明确植物对环境的适应性来说，是一种有效的方法。在诸多的影响因子中，光合有效辐射是一个重要生态因子，光合有效辐射过强时植物容易受到灼伤，过弱时无法满足植物发挥最大光合能力。因此，众多学者研究了不同植物的需光性及遮光处理对植物的影响[11-13]，以指导植物栽培。夏季晴天高温、强光照时，牡丹Paeonia suffruticosa 叶片光系统Ⅱ（photosystemⅡ, PS Ⅱ）反应中心发生了可逆失活，PS Ⅱ功能下调，发生光合作用的光抑制现象，进行遮荫可消减光抑制，改善光合功能并促进植物生长[11]。潘远智[12]等人发现长期在遮荫环境中生长会导致一品红Euphorbia pulcherrima 光合速率下降，但将其再放入自然光照下，其光合速率不升反降，说明遮荫处理已改变了一品红对光环境的适应。云锦杜鹃多生长在高山或纬度较高的地区，即使在全光照条件下，也因山高气温相对较低、湿度相对较大而正常生长。本研究以引种到低海拔区域——杭州的云锦杜鹃盆栽苗为研究对象，分析10%光照和全光照对其光合作用的影响，以期为人工栽培云锦杜鹃的光环境人工调控提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 材料

3 月，从浙江省松阳县枫坪乡海拔1 000 m左右的高山上，移栽5-6 年生云锦杜鹃野生苗于浙江省林业科学研究院苗圃地 (30°13′09″N，120°01′26″E)。该 苗 圃 地 海 拔 为24 m，年 均 气温达16.2 ℃，年均降水量为1 500 mm。移栽苗高为30～45 cm，地径为0.3～0.5 cm，冠幅为25 cm×15 cm～20 cm×30 cm。栽种基质为酸性黄土，盆大小为20 cm×25 cm(直径×高)。移栽当年适时遮荫、浇水，移栽1 年后，苗木全部成活且生长正常。次年5 月，按生长情况将10 株苗分成2 组，其中5 株放置在近樟树Cinnamomum camphora 树干的树阴下，此树冠幅为10 m×8 m，高为5 m，生长旺盛。用LX1010B 照度计对树干四周多点多次测定树阴下的光合有效辐射，树下光合有效辐射约为自然光照下的10%。另5 株置于空旷地，无任何遮荫设施，认为是全光照条件。在10%光照和全光照两种光照中处理2 个月后，进行光合作用日变化的测定。根据水分亏缺情况及时补水。

1.2 测定方法

1.2.1 光合作用日变化测定 8 月下旬，在晴天6: 00—18: 00 时，使用LI-6400 便携式光合作用测定系统，采用透明标准叶室，选择生长势最接近的3株，每株选3 片最佳功能叶各测3 次，测定净光合速率（Pn/ μmol CO2·m-2·s-1）、蒸腾速率（Tr/ mmol H2O·m-2·s-1）、气 孔 导 度（Gs/ mol H2O·m-2·s-1）、胞间CO2浓度（Ci/ μmol CO2·mol-1），同时记录的指标有光合有效辐射（PAR / μmol·m-2·s-1）、大气CO2浓度（Ca/ μmol CO2·mol-1）、空气温度（Ta/ ℃）、叶片温度（Tl/ ℃）、空气湿度（RH / %）等，每次测定相隔2 h。

1.2.2 数据统计与分析 所有数据取平均值，使用Excel 2003 进行计算和曲线图绘制。

水分利用效率（WUE / μmol CO2•μmol-1H2O）计算公式为：WUE ＝Pn/ Tr。Pn代表净光合速率，Tr代表蒸腾速率。

气孔限制值（Ls）计算公式：Ls=(Ca-Ci) / Ca。Ca代表大气CO2浓度，Ci代表胞间CO2浓度。

2 结果与分析

2.1 环境因子的日变化

分析各环境因子（图1），光合有效辐射日变化呈“单峰”型，两种光照在中午12:00 时达到最高点。两种光照强度下大气CO2浓度值较接近，不同时间亦无明显变化。随着时间的推移，空气温度不断上升，空气湿度逐渐降低，到14:00时，两种光照下空气温度达到最高点，空气湿度达到最低点，随后温度降低，湿度升高。10%光照下的空气温度比全光照低，特别是在14:00 时，全光照下空气温度达42.12℃，10%光照下也有39.2℃，云锦杜鹃处于高温的环境。经T 检验，两个处理的光合有效辐射有显著差异，其它环境因子无显著差异。

图1 两种光照条件下环境因子的日变化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors under two kinds of lights

图2 净光合速率的日变化Fig.2 Diurnal variation of PAR

图3 蒸腾速率的日变化Fig.3 Diurnal variation of Tr

图4 气孔导度的日变化Fig. 4 Diurnal variation of Gs

图5 胞间CO2 浓度的日变化Fig. 5 Diurnal variation of Ci

2.2 净光合速率、蒸腾速率的日变化

两种光照下的云锦杜鹃净光合速率、蒸腾速率日变化呈现“单峰”型(图2-3)。它们在10:00时净光合速率达到最高点，10%光照时的净光合速率为1.57 μmolCO2·m-2·s-1，全光照时的净光合速率为3.37 μmolCO2·m-2·s-1，是10%光照时的2.15 倍。10%光照下的云锦杜鹃在12:00 时蒸腾速率达到最高点，为2.24 mmolH2O·m-2·s-1；全光照下的云锦杜鹃在14:00 时蒸腾速率达到最高点，为5.83 mmolH2O·m-2·s-1，是10%光照时的2.60倍。经T 检验，两种处理下净光合速率、蒸腾速率差异极显著。

图6 水分利用效率的日变化Fig. 6 Diurnal variation of WUE

图7 气孔限制值的日变化Fig. 7 Diurnal variation of Ls

2.3 气孔导度、胞间CO2 浓度的日变化

从图4、5 可以看出，云锦杜鹃在全光照下气孔导度日变化呈现“单峰”型，10:00 时达到高峰，为0.209 μmolH2O·m-2·s-1。10%光照下气孔导度日变化呈现“双峰”型，8:00 和12:00 时达到高峰，但都比全光照下的气孔导度小。两种光照下的胞间CO2浓度日变化呈现“双峰”型，6:00和16:00 时达到高峰。这与大气CO2浓度日变化相一致。胞间CO2浓度的日变化基本与净光合速率相反，因为当净光合速率较大时，固定的CO2较多，引起了胞间CO2浓度降低。经T 检验，两种处理下气孔导度差异极显著，胞间CO2浓度不存在显著差异。

2.4 水分利用效率、气孔限制值的日变化

两种光照下的云锦杜鹃水分利用效率日变化呈现“双峰”型（图6），全光照条件下在8:00和18:00 时达到高峰，10%光照条件下在10:00和18:00 时达到高峰，其中18:00 都为最大值，全光照和10%光照条件下分别为1.16 和2.67 μmol-CO2•μmol-1H2O。

与胞间CO2浓度的日变化曲线相反，两种光照下的云锦杜鹃气孔限制值日变化呈现“双峰”型（图7），10:00 和14:00 时达到高峰。10%光照下的气孔限制值变化呈逐渐上升趋势。经T 检验，两种处理下水分利用效率和气孔限制值不存在显著差异。

3 结论与讨论

云锦杜鹃是喜阳植物，需阳光却不耐高温，因此常在平均温度比较低的湿润高山环境下生长[16]。通过光合作用日变化分析，研究结果与之相符合，全光照下云锦杜鹃的净光合速率更高。虽然种植在低海拔环境，但其喜光的特性并不因为温度高而改变。但夏季，光合有效辐射高，会受到光抑制，城市气温又偏高，通过遮荫可以降低温度，提高土壤湿度，减少光合有效辐射，保证云锦杜鹃安全渡夏。午后，10%光照条件下云锦杜鹃水分利用效率高于全光照条件的60.18%，全天蒸腾速率低于全光照条件下的蒸腾速率。这与分布在海拔较高的猴头杜鹃引种到低海拔地区时的表现相似[17]。

两种光照下的云锦杜鹃净光合速率和蒸腾速率日变化都显现“单峰”型。亚热带地区森林植物在高温强光下常有“午休”现象，且日变化为“双峰”型[18]，本研究与之不同，净光合速率和蒸腾速率“午休”现象和次高峰不明显。金则新等人[19]曾对自然分布在高山生长的云锦杜鹃进行日变化分析，结果阳叶呈现“双峰”型，其阴叶却呈现“单峰”型，说明叶片光合“午休”由叶片所处的环境因素决定，并非其固有的生理现象。本研究云锦杜鹃引种到低海拔环境后，到夏季需要适应39℃以上的高温，其生长受到一定的影响，改变了原有的光合特性。同时温度可以通过许多酶促反应制约植物光合生产力，高温引起的CO2溶解度、Rubisco 对CO2的亲和力以及光合机构关键成分的热稳定性的降低[20]，都可能引起光合速率的降低。

全光照下净光合速率在10:00 时达到最大值后就下降，而胞间CO2浓度却转为上升，表明全光照下净光合速率午后降低不是由于气孔关闭引起胞间CO2亏缺(气孔限制)造成的，而是非气孔限制引起的。这在多种植物的研究中都有相似的结果[21-22]。10%光照下净光合速率在10:00 时达到最大值后下降一段时间后还有一定的上升，胞间CO2浓度的变化也是降低后增加，表明10%光照下净光合速率午后降低是气孔限制的，说明夏季遮荫措施还是有必要的。