张海燕, 史红梅, 周福平, 杨 彬, 李爱军
(山西农业大学高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室, 山西 晋中 030600)
种质资源在漫长的历史过程中蕴藏着各种性状的遗传基因。丰富多样的种质资源在高粱产量、品质和抗逆性的改良上起着关键性的作用。高粱是中国的古老作物之一,具有较强的抗逆性能,在干旱、盐碱和瘠薄土壤等逆境下仍能保持稳产[1-4]。我国高粱分布广,利用方式多,除了作为传统的粮食作物外,在酿造业、饲料加工、再生能源、功能保健食品等行业都是极具潜力的重要原料[5-7]。因此,合理、有效评价和利用这些珍贵资源的遗传多样性,可以提高种质的利用效率。
目前,国内外学者对高粱种质资源主要从农艺性状、分子标记方面进行评价。周福平等[8]对120份高粱亲本系进行了主要农艺性状的数量性状分析,并将亲本材料划分为二大类;赵香娜等[9]、王继师等[10]分析了甜高粱主要农艺性状的遗传多样性;李萌等[11]、高旭等[12]、王芳等[13]基于SSR标记对高粱品种进行了遗传多样性和遗传结构分析。结合品质性状综合评价的较少。本研究对来自中国、美国、印度等不同来源的61份高粱品系的农艺性状和品质性状进行遗传多样性分析和聚类分析,明确不同高粱种质遗传多样性和变异特点,为高粱品种改良和新品种选育提供科学依据。
参试材料为中国、美国、印度等不同来源的61份高粱品系,编号为1~61(见表1)。
表1 61份高粱品系的编号名称及来源Table 1 Numbers, names and sources of 61 sorghum lines
试验于2018—2019年在山西省农业科学院高粱研究所东白基地进行,播前施复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)750 kg·hm-2,采用小区随机排列,3次重复,3行区,行长4 m,宽2 m,田间管理同一般生产田。成熟后测定株高、穗长、穗粒重、千粒重,实验室测定籽粒淀粉、籽粒蛋白、籽粒单宁、籽粒脂肪含量。调查标准参照《高粱种植资源描述规范和数据标准》[14]。
利用DPS软件和Excel软件进行方差分析、变异性分析等数据统计。在欧式距离水平上利用类平均法进行聚类分析[15]。
由表2可知,61份高粱品系的主要农艺性状和品质性状表现出丰富的遗传多样性,株高平均值为167.41 cm,变异范围在90.10~363.20 cm之间。穗长平均值为27.06 cm,变异范围在17.20~41.80 cm之间。穗粒重平均值为42.95 g,变异范围在19.20~80.50 g之间。千粒重平均值为24.18 g,变异范围在12.20~43.60 g之间。生育期平均值121.23 d,变异范围在98~143 d之间。总淀粉平均值为75.31%,变异范围在69.99%~80.40%之间。单宁平均值为0.59%,变异范围在0.01%~1.51%之间。粗蛋白平均值为10.69%,变异范围在8.24%~14.58%之间。脂肪平均值为3.52%,变异范围在2.34%~5.28%之间。从变异系数来看,所参试的材料变异系数存在较大差异,变异系数在3%~90%之间,株高、穗长、单宁的变异程度较大,变异系数分别为44%、44%、90%,说明参试材料的遗传变异比较丰富。生育期和淀粉的变异程度最低,变异系数分别为8%和3%。穗粒重、千粒重、粗蛋白、脂肪的变异程度较为明显,变异系数分别为34%、26%、13%、23%。由此可见,本次参试材料存在较大遗传变异,为高粱品种选育提供了丰富的遗传基础。
表2 不同高粱品系性状变异性分析Table 2 Analysis of variability of charcteristics in different sorghum lines
对株高、穗长、穗粒重、千粒重、生育期等5个农艺性状(表3)和籽粒淀粉、籽粒蛋白、籽粒单宁、籽粒脂肪含量(表4),分别进行了相关分析。从表3可以看出,株高、穗粒重与穗长呈显著正相关,相关系数分别为R=0.30、R=0.26;千粒重与株高呈极显著负相关,相关系数为R=-0.44;千粒重与穗粒重呈极显著正相关,相关系数为R=0.49。说明千粒重、株高、穗长对提高高粱穗粒重有重要作用。穗粒重随着千粒重、株高、穗长的增加而增加。
表3 不同高粱品系农艺性状相关分析Table 3 Correlation analysis of agronomic traits of different sorghum lines
从表4可以看出,单宁、粗蛋白和脂肪呈极显著正相关,相关系数分别为R=0.63、R=0.44;单宁、粗蛋白、脂肪与总淀粉呈极显著负相关,相关系数分别为R=-0.59、R=-0.77和R=-0.74。说明单宁、粗蛋白含量高的品系,脂肪含量也高,而淀粉含量高的品系单宁、粗蛋白、脂肪的含量则随之减少。由此可见,各性状间相互制约,这就需要育种者根据不同的育种目标进行选择。
表4 不同高粱品系品质性状相关分析Table 4 Correlation analysis of quality traits of different sorghum lines
利用DPS软件对61份高粱品系的9个性状进行聚类分析(见图1),根据分类原则[16],61份高粱品系在欧氏遗传距离4.958水平上可划分为三个类群(见表5),第Ⅰ类有47份材料,占全部参试材料的77.1%,其中有中国材料19份,占该类材料的40.4%,美国材料19份,占该类材料的40.4%,印度材料9份,占该类材料的19.2%;第Ⅱ类有3份材料,占全部参试材料的4.9%;第Ⅲ类有11份材料,占全部参试品系的18.0%。各类群的性状平均值见表6。
表5 61份高粱品系的聚类分析Table 5 Cluster analysis of 61 sorghum lines
表6 各类高粱品系的性状表现Table 6 Comparison of characteristics of sorghum lines in each group
根据聚类结果发现,在第Ⅰ类共47份材料,包含中国材料19份,美国材料19份,印度材料9份。总体特点是低杆、穗短、穗粒重、千粒重中等,生育期短,淀粉、单宁、脂肪含量都较小,粗蛋白含量最高。此类材料中不同来源高粱品系的突出特点是中国材料株高相对较高,淀粉、单宁、粗蛋白和脂肪含量都最高,美国材料株高最低,穗长、穗粒重相对较大,淀粉含量较高,单宁、脂肪含量较低;印度材料穗长、穗粒重最小,生育期最长,单宁、脂肪含量最低见表7。第Ⅱ类共3份材料,包含中国、美国、印度材料各1份。其特点是穗长,穗粒重最大、千粒重中等,生育期长,淀粉含量中等,单宁含量低,脂肪都中等,粗蛋白含量最高。第Ⅲ类共11份材料,均为中国材料,特点是高杆,穗长适中,穗粒重、千粒重低,生育期、总淀粉中等,粗蛋白相对较高,单宁、脂肪含量最高。
表7 第Ⅰ类不同来源高粱品系的性状表现Table 7 Comparison of characteristics of sorghum lines in group Ⅰ
种质资源的遗传多样性是资源鉴定和种质改良的基础。本试验结果表明,不同来源的61份高粱品系株高为90.10~363.20 cm,穗长为17.20~41.80 cm,穗粒重为19.20~80.50 g,千粒重为12.20~43.60 g,生育期为98~143 d,总淀粉为69.99%~80.40%,单宁为0.01%~1.51%,粗蛋白为8.24%~14.58%,脂肪为2.34%~5.28%。所参试的高粱材料变异系数存在较大差异,变异系数为3%~90%,株高、穗长、单宁的变异程度较大,变异系数分别为44%、44%、90%。说明各品系间遗传变异丰富。穗粒重、千粒重、粗蛋白、脂肪的变异程度也较为明显,变异系数分别为34%、26%、13%、23%。为高粱品种选育提供了丰富的遗传基础。
在高粱选育的过程中,农艺性状和品质性状的选择很关键,通过相关分析可知,各性状间存在不同的相关性。从农艺性状看,株高、穗粒重与穗长呈显著正相关,千粒重与株高呈极显著负相关,千粒重与穗粒重呈极显著正相关,说明千粒重、株高、穗长对提高高粱产量有重要作用,这与张桂香等[17]、李春宏等[18]的研究结果一致;从品质性状看,单宁、粗蛋白和脂肪呈极显著正相关,单宁、粗蛋白、脂肪与总淀粉呈极显著负相关,说明单宁、粗蛋白含量高的品系,脂肪含量也高。这与高鹏等[19]的研究结果基本一致。由此可见,各性状间相互独立而又相互制约,这就需要育种者根据不同的育种目标进行定向选择。聚类分析将61份高粱品系在欧氏遗传距离4.95水平上聚为三类,进一步反映品种间的亲缘关系,各类都表现出独特的地域性特征,具有一定的差异性和互补性,为高粱新品种选育提供理论依据。