燕麦马铃薯间作对燕麦光合特性及产量的影响

满本菊，刘吉利，贺锦红，蔡 明，杨亚亚，王志丹，闫承宏，杨 茜，吴 娜

(1.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021; 2.宁夏大学环境工程研究院，宁夏银川 750021)

燕麦属于一年生粮饲兼用作物[1]，其种植面积居世界栽培作物的第六位。燕麦含有较高质量的蛋白质和脂肪等营养物质，其植株鲜嫩多汁，氨基酸含量均衡[2]，是宁夏南部山区作物轮作倒茬及饲草供应的优势作物。合理推广燕麦的种植技术，有利于解决当地饲草供应不足与农民收入低的问题[3]。

合理的间套作可以使作物从时间和空间上形成生态位互补关系[4]，提高作物群体的光能利用率，促进不同生态位作物的和谐共生[5]，从而实现作物高产、优质的目的。合理的间作系统能提高作物对环境的生理适应能力[6-8]，改善土壤的生态环境[9]。李 越等[10]研究表明，马铃薯和蚕豆间作可以在一定程度上通过改善根系微生物环境，减少马铃薯连作障碍。王 娜等[11]研究认为，在马铃薯和玉米间作体系中，土壤中有益微生物种类增加，有害致病微生物减少，能有效缓解马铃薯连作障碍。王庆宇等[12]研究表明，燕麦和黑豆间作系统较单作系统，土壤脲酶活性和蔗糖酶活性都有显著性增加。国内外研究对马铃薯与豆科、多种禾本科作物间作系统中土壤微生态环境关注较高，但有关马铃薯间作燕麦研究较少，对这一间作系统的光合特性尚不明确。因此，本试验通过设置马铃薯与燕麦不同的间作比例，探究间作比例对燕麦光合特性及产量的影响，以期为宁南山区农田生态系统的可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在宁夏中卫市海原县树台乡大嘴村试验基地进行，其地理位置处于北纬36°06′～37°04′、东经105°09′～106°10′之间，位于海原县西南部；海拨2 166 m，年平均降水量286 mm，年无霜期为149～171 d，年均气温7 ℃，属于干旱半干旱带，土壤类型为侵蚀黑垆土。前茬作物为马铃薯，耕层土壤含全氮0.319 g·kg-1，碱解氮39.9 mg·kg-1，有机质8.6 g·kg-1，速效磷19.86 mg·kg-1，速效钾229.8 mg·kg-1，全磷0.004 g·kg-1。

1.2 试验设计

马铃薯和燕麦的供试品种为青薯9号(青海省农林科学院所选育)和裸燕麦燕科1号(内蒙古农业科学院所选育)。试验采用单因素随机区组设计。共四个处理，分别是燕麦单作(IO)、马铃薯与燕麦间作行比2∶2(P2O2)、马铃薯与燕麦间作行比4∶2(P4O2)和马铃薯与燕麦间作行比 4∶8(P4O8)，每个处理三次重复。小区面积为 90 m2(15 m×6 m)，马铃薯采用起垄覆膜种植，垄宽0.6 m，株距0.4 m，于2018年5月4号种植，种植深度0.20～0.25 m ，用种量1 800 kg·hm-2。燕麦与马铃薯同期种植，条播，行距为 0.25 m，播种量90 kg·hm-2(单作与间作播种量相同)。间作处理中马铃薯与燕麦间距为 0.3 m。其中，氮肥、磷肥、钾肥于翻地前一天撒施后翻耕入土；施用土壤调理剂240 kg，其中N ≥ 10%，SOM ≥ 8.0%，游离脯氨酸≥3.0%；马铃薯专用肥160 kg，其中N、P、K(N∶P∶K= 21∶8∶6)≥35%；尿素40 kg，N≥46.4%；二铵10 kg，N、P≥64%。其他管理同当地大田生产，9月1号收获燕麦，10月5日收获马铃薯。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 光合指标的测定

在燕麦苗期、抽穗期、开花期、灌浆期、成熟期用LI-6400便携式光合仪(美国)于10：00-12：30在每小区选取5株有代表性的植株测定燕麦旗叶中部的光合指标，包括蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、叶片净光合速率Pn。计算水分利用效率WUE(Pn/Tr)。利用SPAD-502plu(日本)测定旗叶叶绿素含量。

1.3.2 产量、土地当量比、种间相对竞争力测定

收获期取考种样考察小穗数、穗粒数和千粒重，每小区实收1 m2燕麦进行测产。成熟期对马铃薯进行测产和考种，对每个小区的商品薯 (≥0.075 kg)、大薯(≥0.1 kg)、中薯(<0.1 kg，≥0.05 kg)、小薯(<0.05 kg)分别计数、称重。用土地当量比(LER)作为衡量产量间作优势的指标[13]；用种间相对竞争力(A)作为衡量一种作物相对另一种作物的资源竞争能力的指标[13]，本研究表示马铃薯相对燕麦的竞争能力Apo。计算公式如下：

LER=(Yip/Ysp)+(Yio/Yso)

式中，Yip和Yio分别代表间作中马铃薯和燕麦的产量；Ysp和Yso分别代表单作马铃薯和燕麦的产量。LER>1，表明间作比单作的资源利用效率高；LER<1，单作比间作资源利用效率高。

Apo=[Yip/(Ysp×Pp)]-[Yio/(Yso×Po)]

式中，Apo为马铃薯相对于燕麦的资源竞争力，Pp和Po分别为间作中马铃薯和燕麦所占的土地面积比例，其他变量与上式含义相同。Apo>0，表示马铃薯对资源的竞争力大于燕麦；Apo<0，表示马铃薯对资源的竞争力小于燕麦。

1.4 灰色关联度分析

以四种种植模式作为评价对象，评价指标选取苗期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期的叶片蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、水分利用率、叶绿素含量和产量构成数据列[27]。

建立参考数据列和比较数据列。由各指标实测的最优值组成“理想种植模式”，从而构成参考数据列：X0(x)= {X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(m)} ，其中x= 1、2、3、…m，m为测定指标数；同一种植模式各指标的实测值构成比较数据列：Xi(k)= {Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)…Xi(n)} ，k=1、2、 3、…n，n为不同种植模式。本研究选取燕麦各时期旗叶的叶绿素含量、蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、水分利用效率 5 个光合指标和产量的最优值为理想种植模式相应的特性值。

为了消除各指标量纲带来的影响，需要进行无量纲区间化，即把各指标的实测值转化为评价值，用Kn(a)=Xi(k)/X0(x)表示，所有数值均在[0，1]之间。

建立关联系数，εi(k)=[minminΔi(k)+ ρmaxmaxΔi(k)]/[Δi(k)+ρmaxmaxΔi(k)](1)式中：Δi(k)=|X0(x)-Xi(k)|，表示X0和Xi在第k的绝对差值；minminΔi(k)为二级最小差；maxmaxΔi(k)为二级最大差；ρ为分辨系数，ρ越小，则关联系数间的差异越大，区分能力越强，取值范围为[0，1]，ρ一般取 0.5。

根据以上公式建立灰色关联度

式中：γi为等权关联度，将εi(k)求平均值，得到不同种植模式燕麦的等权关联度γi；γi'为加权关联度；ωi(k)为权重系数。

1.5 数据处理

采用Excel 2016和SPSS 20.0进行数据分析，通过Duncan法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 间作对燕麦旗叶光合特性的影响

2.1.1 对旗叶净光合速率的影响

由图1可知，燕麦净光合速率各时期各处理间差异程度表现不一。苗期，P4O8和P2O2处理的净光合速率最大和最小， P4O8处理分别较IO、P2O2、P4O2处理高36.26%、98.06%、 36.26%，显著水平，P2O2处理显著低于其他处理，IO与P4O2处理差异不显著。抽穗期，IO和P4O8处理净光合速率分别最大和最小， IO处理分别较P2O2、P4O2、P4O8处理高67.14%、 12.93%、69.59%，差异均达显著水平，P4O2处理显著高于P2O2和P4O8处理，P2O2和P4O8处理间差异不显著。开花期、灌浆期和成熟期各处理间燕麦的净光合速率差异均显著，开花期，IO处理的净光合速率最大，P4O2处理次之，IO处理分别较P2O2、P4O2和P4O8处理高53.40%、 29.51%和149.53%。灌浆期，P4O2处理净光合速率最大，分别较IO、P2O2和P4O8处理高 13.23%、76.35%和22.74%。成熟期，P2O2处理净光合速率最大，P4O2处理次之，P2O2处理分别较IO、P4O2和P4O8处理高62.92%、79.62%和147.50%。说明各时期不同处理对燕麦净光合速率的影响存在差异。

2.1.2 对旗叶蒸腾速率的影响

由图2可知，除抽穗期和开花期外，间作处理燕麦旗叶蒸腾速率均显著高于单作处理。苗期，P4O8处理旗叶蒸腾速率最大，P4O2处理次之，P4O8处理分别较IO、P2O2和P4O2处理高 49.23%、14.57%和8.18%，各间作处理显著高于单作处理。抽穗期，P4O2处理蒸腾速率最大，P4O8处理次之，P4O2处理分别较IO、P2O2和P4O8处理高 66.15%、84.62%和28.57%，不同处理间差异显著。开花期，P4O8处理蒸腾速率最大，分别较IO、P2O2和P4O2处理高39.57%、22.54%和 62.11%，且差异均达显著水平。灌浆期和成熟期P2O2、P4O2、P4O8处理分别较单作处理高 21.48%、52.11%、42.25%和100.09%、 38.53%、40.37%，且差异均显著。间作明显提高了燕麦叶片的蒸腾速率。

2.1.3 间作对旗叶气孔导度的影响

由图3可知，燕麦旗叶气孔导度在每个生育时期均表现为各间作处理高于单作处理，其中，在苗期、开花期、灌浆期和成熟期，各间作处理均显著高于单作处理IO。苗期，P4O8处理气孔导度最大，P4O2处理次之，二者分别较IO处理高114.94%、108.84%，P4O8和P4O2处理间差异不显著，二者均显著高于IO和P2O2处理。P2O2、P4O2、P4O8处理在抽穗期和开花期旗叶气孔导度分别较IO处理高46.44%、 110.37%、66.84%和23.05%、19.24%、 38.82%，在灌浆期和成熟期分别较IO处理高896.2%、1 689.5%、 148.79%和148.19%、 37.32%、38.22%，差异均显著。说明间作处理明显提高了燕麦的气孔 导度。

2.1.4 间作对旗叶水分利用率的影响

由图4可知，除成熟期外，其余时期燕麦单作处理的水分利用率均高于间作处理。P2O2、P4O2、P4O8处理的水分利用率在苗期和开花期分别较单作处理降低47.25%、26.33%、8.69%和33.24%、46.48%、54.37%，在开花期和灌浆期分别较单作处理降低36.52%、13.20%、 71.34%和47.06%、25.79%、35.12%，差异均显著。成熟期，P2O2处理水分利用率最大，且显著高于其他处理。

2.1.5 间作对旗叶叶绿素含量的影响

由图5可知，叶绿素含量在不同时期变化不一致。苗期，P2O2处理叶绿素含量显著高于其他处理，其余处理间差异不显著；抽穗期和开花期，不同处理间差异均不显著；灌浆期和成熟期，IO处理的叶绿素含量显著低于P2O2、P4O8处理，分别降低6.20%、25.47%和 22.47%、21.38%。这说明适宜的间作处理有利于提高中后期燕麦旗叶的叶绿素含量。

2.2 间作对作物产量、土地当量比的影响

由表1可知，各间作处理土地当量比(LER)均大于1，以P4O2处理的土地当量比最大，为 1.21，P2O2处理的土地当量比最小。三个间作处理中，马铃薯的资源竞争力均小于燕麦(Apo<0)，表现为P4O2>P2O2>P4O8。由此可知，合理的马铃薯-燕麦间作可以提高土地当量比，有效利用自然资源；合理减少燕麦行数和增加马铃薯行数能降低种间相对竞争力，有利于提高资源利用率及作物产量。

表1 间作对燕麦和马铃薯产量、土地当量比的影响Table 1 Effects of intercropping on crop yield and land equivalent ratio

2.3 间作系统光合与产量灰色关联度评价

对各指标按照变异系数法的原则进行赋值，计算产量和各指标所占权重如表 2。将表 2 数据与各间作处理关联系数代入公式(2)中，即可得到不同间作处理各时期光合特性与产量的等权关联度(γi)、加权关联度(γi')，将其从大到小排序，结果见表 3。根据灰色关联度评价的规则可知，关联度越高说明越接近理想状态，更具有间作优势。根据表3可知，在各生育时期，间作处理的加权关联度和等权关联度均高于单作处理，P4O2处理(除苗期外)在各时期的位次均为第一。表明P4O2处理能更好地提高资源的利用率，突显间作优势。

3 讨 论

贺锦红等[14]研究认为，在马铃薯-燕麦间作系统中，燕麦生态位优势高于马铃薯，其功能叶净光合作用高于单作燕麦。赵建华等[15]研究表明，玉米和花生间作可以提高间作系统的光能截获能力，并且能够促进高位作物对光能的利用，与本研究结果基本一致。王 甜等[16]研究表明，在马铃薯-玉米中，马铃薯叶片的蒸腾速率和气孔导度的变化一致。厉 浩等[17]研究表明，在大豆-玉米间作中，间作大豆叶片随蒸腾速率下降，气孔导度提高；对蒸腾速率的影响有气孔因素和非气孔因素。本研究结果表明，燕麦蒸腾速率和气孔导度的变化是一致的，说明间作系统中蒸腾速率的变化是由气孔因素影响的。李超楠等[18]认为，苹果和大豆间作有效提高了大豆的水分利用效率。本研究结果表明，从苗期至灌浆期，间作降低了燕麦的水分利用效率，成熟期显著提高燕麦的水分利用效率，这与前人研究相反。可能因为作物对水分的利用效率因种类而异，不同作物形成的田间小气候不同，对作物光合特性的影响也不同[19]。肖继坪等[20]研究表明，马铃薯和玉米间作降低了马铃薯叶片的叶绿素含量。唐秀梅等[21]认为，木薯和花生间作降低了花生叶片的叶绿素含量。本研究结果表明，马铃薯和燕麦间作提高了燕麦旗叶的叶绿素含量，这说明不同种类的作物间作对叶绿素含量的影响不同。

LER值的大小在一定程度可以衡量两种作物是否适合间作，合理的间作能够提高作物对资源的利用率。其大小和间作作物的种类、带宽、行比等都有密切关系。南镇武等[22]研究表明，玉米-花生的LER>1，具有一定的间作优势。也有研究表明大麦-豌豆的LER<1，种间竞争大于互补[23]，不利于间作。本研究中，马铃薯-燕麦间作处理的LER均大于1，其中P4O2处理的土地当量比最大，为1.21。这表明马铃薯-燕麦间作具有间作优势，在此间作系统中种间竞争作用小于互补作用，对光能等各种资源的利用率相对较高，有间作优势。此外还具有一定的产量优势，提高复合群体产量，从而提高了经济效益。

丁明亮等[24]研究表明，灰色关联度评价方法在小麦新品系的选育方面起到了重要的作用。邹盘龙等[25]认为，在马铃薯品种的评价方面灰色关联度分析能够真实高效的反映实际情况。本研究对马铃薯-燕麦四种间作模式下各生育时期的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用率、叶绿素含量和产量共6个指标进行灰色关联度分析。分析结果表明，光合特性表现优质的处理为P4O2，其产量也相对高于其他处理。各时期光合指标和产量的等权关联度和加权关联度位次都居高，这说明作物在生长发育的关键时期光合作用的高低直接影响着作物产量。

表2 间作系统不同时期燕麦光合指标与产量权重Table 2 Weighted photosynthetic index and yield of oat in different stages of intercropping system

表3 间作系统中不同时期燕麦光合与产量关联度Table 3 Correlation between photosynthesis and yield of oat in different stages in the intercropping system

4 结 论

合理的马铃薯和燕麦间作可有效提高燕麦的光能利用率以及产量。P4O2处理土地当量比最大，种间竞争最小，作物产量相对较高，等权关联度和加权关联度度位次均最高；在生产中宜推广种植的马铃薯-燕麦的间作行比为4∶2。