浙南近海头足类种类组成及生态位分析

陈伟峰 叶 深 余 玥 范青松 秦 松 彭 欣 陈少波,

(1.浙江省海洋水产养殖研究所, 温州 325005; 2.上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306)

生态位理论由Grinnell[1]在研究加州鸫初次应用, 其后经过多位专家学者深入应用研究, 生态位理论及其定义得到不断深化和发展[2—4], 其理论已被广泛应用于海洋生态系统的种间关系、群落结构、物种多样性及种群进化研究[5,6], 对保护海洋生态具有重要意义。

头足类(Cephalopod)为重要的海洋经济动物资源, 具有生命周期短和生长迅速的特点; 同时与齿鲸、金枪鱼、沙丁鱼和磷虾等经济海洋动物之间有密切的营养联系, 使头足类在海洋食物网中占有重要位置[7]。我国的头足类资源丰富, 其中浙南近海地处多种海流、水团的交汇区, 其水质肥沃、饵料生物丰富, 又由于该区域岛礁众多, 为头足类的繁殖提供了必要的环境, 在其繁殖阶段起到了重要的作用。为了解浙南头足类资源变化和其在区域生态的功能, 已有学者对该区域的头足类群落结构进行了相关研究[4—10], 但未见头足类生态位的报道。而通过对头足类生态位的研究, 有助于厘清浙南海域生态变化和演替的规律。为此, 本研究根据2015—2016年在浙南近海域开展4个航次的游泳动物调查所获得的头足类资料, 运用生态位的理论方法, 分析其生态位宽度和生态位重叠, 及与各环境因子的相关性, 有助于认识浙南近海头足类对环境资源的利用状况及其相互关系, 同时对制定海洋资源管理和保护政策和措施等均具有一定指导意义。

1 材料与方法

1.1 数据来源

文本所用数据来自2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季)进行的“浙南海域渔业资源本底调查”项目。共调查站位40个, 站位布设如图1所示。调查船为“浙洞渔10109”号底拖网渔船, 船长47 m, 总吨位300 t, 主机功率为396 kW。调查网具网口规格为80目×2000 mm, 囊网网目尺寸20 mm。各站位以2—3 knots的速度拖曳1h左右。调查所获的样品(含头足类)随机取样40 kg, 对其中头足类样品鉴定至最小分类单元, 并记录每种的生物量和尾数。

温度、盐度、水深、溶解氧和悬浮物利用多功能温盐深仪(Cstaway-CTD)和水质分析仪WTW(Multi-3430)及悬浮物测定仪(LD-1000)现场测得,叶绿素a测定采用荧光法[11], 其主要分析过程为: 将截留有浮游植物的滤膜用90%丙酮溶液在低温避光条件下萃取24h, 然后用10-AU型唐纳荧光计测定萃取液酸化前后荧光值, 再根据经典计算公式计算叶绿素a浓度[11]。

图1 渔业资源调查站位Fig.1 The sampling stations

1.2 分析方法

群落优势种与常见种采用Pinkas相对重要性指数( Index of Relative Importance,IRI)[12]来确定, 其计算公式为:

式中,Wi为某种渔获物的重量占总渔获重量的百分数(%),Pi为某种渔获物的尾数占总渔获尾数的百分数(%),F为某种渔获物在各航次拖网总次数中出现的频率, 即出现次数与总拖网次数之百分比(%)。本文将相对重要性指数(IRI)大于500的定为优势种,100—500的定为常见种[13]。

生态位宽度[14]、生态位重叠[15]计算公式:

式中,Bi表示种i生态位宽度,Pij和Pkj分别代表第j个站位种i和种k个体数的比例,S为调查站位总数;Oik代表种i与种k的生态位重叠值(0—1), 其值越大表示两物种对环境资源的利用越相似。生态位宽度按照大于4.00、2.00—4.00和小于2.00划分为广生态位种、中生态位种和窄生态位种[16]。生态位生态位重叠指数按照大于0.60、0.30—0.60和小于0.30划分为重叠度较高、重叠度较低和重叠度低3个重叠度等级[17]。

应用Primer Premier6.0对生态位宽度进行聚类分析, 根据丰度数据进行非度量多维标度(Nonmetric multidimensional scaling, nMDS)分析, 通过压力系数(Stress)值表征相似性等级与标序图中相应的距离等级不一致程度, 其中压力系数小于0.05代表吻合极好, 0.5—0.1代表吻合较好, 0.1—0.2为代表吻合度一般, 大于0.2代表吻合较差[18]。

典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一种非线性多元直接梯度分析方法,其特点是可以结合多个环境因子一起分析, 包含的信息量大, 结果直观明显, 从而更好地反应群落与环境的关系[19]。对浙南近海头足类群落与水深、温度、盐度、溶解氧、悬浮颗粒物和叶绿素a等11个环境变量进行CCA排序, 通过蒙特卡洛置换检验从中筛选出对群落有显著影响的环境变量, 并作出头足类群落空间分布于环境因子关系的二维排序图。

渔业资源调查站位图采用Suffer11软件制作。本文头足类种类名录主要参照《中国动物志(头足纲)》[7]。

2 结果

2.1 种类组成及生态位

本次调查共发现头足类14种, 隶属于3目5科7属(表1)。其中, 秋季最多发现12种, 夏季最少为7种, 冬季和春季分别为11种和10种。剑尖枪乌贼、多钩钩腕乌贼、曼氏无针乌贼和火枪乌贼为调查海域的优势种, 柏氏四盘耳乌贼、四盘耳乌贼、田乡枪乌贼和真蛸为常见种, 其余为少见种。生态位宽度变化范围0.01—7.01。

对其生态位宽度进行Bray-Curtis聚类分析显示(图2), 14种头足类可分为3组, 组Ⅰ为窄生态位种的真蛸、金乌贼、双喙耳乌贼、短蛸、长蛸、软蛸和神户枪乌贼, 其生态位范围为0.01—1.20; 组Ⅱ为中等生态位的四盘耳乌贼、曼氏无针乌贼和田乡枪乌贼,生态位分布范围为2.54—3.81; 组Ⅲ为广生态位种的剑尖枪乌贼、柏氏四盘耳乌贼、火枪乌贼和多钩钩腕乌贼, 生态位分布范围为4.02—7.01。

2.2 生态位重叠

各种类的生态位重叠值分析结果表明(表2),该海域各头足类的生态位重叠值介于0.00—0.70,多钩钩腕乌贼和剑尖枪乌贼有着最高的生态位重叠值, 为0.70, 此外多钩钩腕乌贼与柏氏四盘耳乌贼和四盘耳乌贼也有着较高的重叠值, 分别为0.64和0.61。重叠值较高的还有火枪乌贼与田乡枪乌贼(0.62)、剑尖枪乌贼与柏氏四盘耳乌贼和四盘耳乌贼(0.60和0.62)、神户枪乌贼与金乌贼(0.62)、长蛸与真蛸(0.60), 其余种类重叠值均小于0.60。

表1 浙南近海头足类组成及生态位Tab.1 The cephalopod species composition and niche in the coastal area of south Zhejiang

图2 浙南近海头足类生态位宽度聚类分析Fig.2 Clustering analysis of niche breadth of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

生态位在重叠值非度量多维度分析(nMDS)结果显示: 压力系数Stress=0.06＜0.1(图3), 吻合度较好。多钩钩腕乌贼、剑尖枪乌贼、柏氏四盘耳乌贼和四盘耳乌贼的分布较为相似, 此外相似性较高的还有火枪乌贼与田乡枪乌贼、神户枪乌贼与金乌贼、长蛸与真蛸。曼氏无针乌贼、双喙耳乌贼、短蛸和软蛸相似性均较低, 与生态位重叠分析结果基本一致。

2.3 生态位分化

浙南近海各个站位环境因子参数平均值见表3。数据分析表明个站位的平均水深为35.60 m, 水温、盐度(表、底)夏季最高, 溶解氧(表、底)冬季最高, 叶绿素a(表、底)春季最高, 悬浮物浓度(表、底)秋季最高。

调查海域头足类与各环境因子之间的CCA分析结果见表4。蒙特卡洛检验结果表明: 轴1和其余轴均呈现显著差异(P=0.02＜0.05), 证明该排序结果是可信的。水深(D)、表层水温(S-T)、底层水温(B-T)、表层盐度(S-S)、底层盐度(B-S)、表层溶氧(S-D)、底层溶氧(B-D)、表层叶绿素a(S-C)、底层叶绿素a(B-C)、表层悬浮物(S-SS)和底层悬浮物(B-SS)共解释了83.0%的总变异。轴1和轴2的特征值分别为0.421和0.246, 分别解释了36.8%和21.4%。轴1和轴2的种类-环境关系系数分别为0.968和0.926, 表明这10个环境因子与头足类的分布存在显著相关性。

结合环境因子与排序轴相关性的大小(表4),绘制排序图(图4)。与轴1关系最密切的依次为表层叶绿素a、底层盐度、底层温度、表层温度和表层盐度和表层叶绿素a, 沿轴1从左往右表底盐、温度逐渐降低, 表底叶绿素a逐渐升高; 与轴2关系最密切的依次为底层悬浮物、表层溶解氧、底层溶解氧、底层悬浮物和水深, 沿轴2自下而上表底悬浮物和溶解氧均逐渐降低。

剑尖枪乌贼、神户枪乌贼、双喙耳乌贼和长蛸位于排序表的左侧, 其与环境因子中的叶绿素a和溶解氧的相关性较高, 田乡枪乌贼和金乌贼的位于排序图的上方, 其与水温的相关性较高, 其余种类靠近排序图的中心, 与环境因子相关性相对较低。

表2 浙南近海头足类生态位重叠值Tab.2 Ecological niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

图3 浙南近海头足类生态位重叠nMDS图Fig.3 nMDS plots of niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

3 讨论

3.1 生态位与相对重要性指数(IRI)比较

本次调查共发现头足类14种, 种类数与舟山近海海域[1]相近。调查海域受台湾暖流和浙闽沿岸流的影响, 海洋生态环境较其他海域变化多样, 东海近海泥沙汇集, 春夏季泥沙沿黑潮主轴的方向分布,秋冬季泥沙随浙闽沿岸流向东海区的东南方向运输[20], 这也导致了近海悬浮物浓度始终高于外海,而头足类对生境的选择更倾向于海水澄清的水域[21],因此, 近海头足类的种类数远少于外海[8]。头足类生态位宽度最高的为多钩钩腕乌贼(7.01), 其IRI值(2073.35)却小于生态位宽度值较小的剑尖枪乌贼(4511.11), 这主要是剑尖枪乌贼作为西太平洋暖水种[22,23], 其分布受季节影响较大, 春夏季随着暖流势力增强, 群体向西北游动, 集中于东海南部[24], 本次调查在夏季捕获大量的剑尖枪乌贼, 这与以往调查结果相符[25], 卵蛸的主要生活区在南海浅海底层,在东海南部有少数分布[26], 本次调查也仅在秋季少量捕获, 其IRI(0.40)值和生态位宽度(0.01)均最小。

表3 浙南近海环境因子参数Tab.3 Environmental parameters in the coastal area of south Zhejiang

表4 浙南近海头足类CCA分析结果Tab.4 Result of CCA for cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

图4 浙南近海头足类典范分析对应排序图Fig.4 CCA ordination diagrams based on canonical correspondence analyses of cephalopod

3.2 生态位宽度分析

一个物种的空间生态位宽度值大小代表了该物种在生境中利用资源的能力, 该物种的分布范围和生物量则反映了这种能力[13,27], 本研究发现, 生态位聚类分析将研究海域头足类的数量分布分为3种类型(图2)。其中, 窄生态位种表现出分布范围小, 数量分布不均匀, 资源利用能力差; 中生态位种分布范围相对较广, 数量分布均匀度较低, 资源利用能力一般; 广生态位种分布广, 数量分布均匀, 资源利用能力强。从生境选择性[16]来看, 窄生态位种对生境的选择性高, 对环境敏感, 中生态位种对生境的选择性稍低, 而广生态位种对生境的选择性低,其适应环境能力最强。曼氏无针乌贼为东海四大渔产之一[26], 占海洋捕捞产量的9.3%, 然而由于不合理利用, 致使该资源于20世纪80年代初急剧衰退,并显现逐步绝迹的迹象[28]。本次调查结果显示, 曼氏无针乌贼的IRI为925.17在调查海域内占优势, 这说明近年来曼氏无针乌贼增殖放流效果显著[29,30],同时曼氏无针乌贼也是唯一的属于中生态位的优势种, 这说明其在数量上占优势, 但在分布上均匀度较低, 其原因可能还是过高的捕捞强度。

3.3 生态位重叠分析

本研究发现, 浙南近海头足类之间的生态位重叠指数差异较大, 最高的0.70, 最小的为0.00, 主要原因是调查海域生境多样化且各种类对资源的利用能力差异有关。一般认为, 生态位宽度小的种群对资源的利用能力有限, 因而与其他物种产生竞争的概率也较小, 导致其与其他种群的重叠值也较小;而生态位宽度较宽的种群对资源的利用能力较强且分布范围广, 因此与其他种群的重叠值也较大[31]。多钩钩腕乌贼与剑尖枪乌贼的具有最高的生态位宽度值, 两者重叠值同样最高(0.70), 这表明两者在研究海域中分布较广且在对生境的选择上具有相似性, 种间竞争压力相对较高, 此外两者还与柏氏四盘耳乌贼和四盘耳乌贼的重叠值较高。广生态位的火枪乌贼与中等生态位的田乡枪乌贼均栖息于沿岸海域, 春季集群向内湾进行生殖洄游[7], 相似的生态习性使得两者重叠值较高(0.62)。神户枪乌贼与金乌贼均属于窄生态位种, 而两者的重叠值同样为0.62, 出现这种现象的原因可能是因为一些生态位宽度值较小的种群对环境的要求近似或互补而表现出较高的生态重叠度[32], 两者均为浅海性种类, 在春季从外侧向浅水海区作生殖洄游, 产卵场均为底质较硬的岛屿周围[26], 且本次调查中两者仅在春季有少量捕获, 同样验证了此前推断。同理也解释了长蛸与真蛸, 两者主要栖息于温带偏南海域,均营底栖生活, 前者更是以泥沙底质挖穴栖居, 以蟹类、贝类、多毛类等底栖生物为食[21], 相近的生活习性也导致了两者较高的生态位重叠。非度量多维标度(NMDS)分析结果显示, 卵蛸分布与其余种类相似性最低, 这主要与前文介绍的卵蛸生活习性有关。

3.4 头足类群落与环境因子的关系

空间生态位的研究主要针对种群丰度在海域内分布情况, 在一定程度上反映的是种群之间在某个生态因子联系的相似性[16]。本研究采用CCA分析海洋环境因子与头足类之间的关系, 对生态位宽度以及重叠程度计测得到的某些不能合理分析的结果做出补充解释[32]。如作为优势种曼氏无针乌贼, 其生态位宽度为3.81, 但与其他种类重叠值却较低, 其分布的海区具有高温、高盐、低叶绿素a和低悬浮物等特点[7], 对生境的选择性不同造成分布的差异, 进而降低了与其他种类的重叠值。剑尖枪乌贼、神户枪乌贼、金乌贼、双喙耳乌贼和长蛸为与排序图的右侧, 其分布主要受到了叶绿素的影响, 这与头足类的摄食习性有关, 虾类等浮游动物以藻类等有机物质为食[33], 而虾类又是头足类重要的捕食对象[34—36]。田乡枪乌贼位于排序轴的正上方, 其种群分布趋向于水深较深的高温高盐区域。多钩钩腕乌贼、火枪乌贼和真蛸位于排序图的中心附近区域, 对环境的变化无明显偏好, 分布范围趋于稳定。

本研究结果表明, 在CCA排序中的环境因子中, 水温、盐度、DO、叶绿素a、悬浮物和叶绿素共解释了该区域头足类群落组成83.0%的总变异,剩余17.0%的总变异可能是由营养盐、悬浮物、pH、沉积物粒径、浮游动植物丰度等生物和非生物环境因子所引起的, 还需要进一步调查和分析。