头足类产业化养殖技术研究

崔春辉　王兴强　曹梅

摘 要：头足类是海洋中极其丰富的渔业资源，目前人们对头足类的研究和规模化养殖还处在探索阶段；随着海洋渔业资源开发利用向纵深方向发展，头足类的开发利用受到了极大的关注。该文主要针对我国头足类的养殖地位、生活习性、繁殖习性、繁育和养殖技术等研究进展进行总结，分析了我国海域头足类的开发利用状况及其产业化前景。

关键词：头足类；繁育；养殖；产业化

中图分类号 S968 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）15-0119-4

Abstract：Cephalopods is extremely rich marine fishery resources. At present， the study of cephalopods and their mass culture are still in exploring stage. With the further development and utilization of marine fishery resources， the development and utilization of cephalopods are great attention. This article mainly summarized our country cephalopods culture status， living habits， breeding habits， breeding and culture technology research progress， analyzing our country marine cephalopods exploitation conditions and industrialization prospect.

Key words：Cephalopods；Breeding；Culture；Industrialization

头足类身体分为头、颈和躯干3个部分，全部海产，远海至近海均有分布，是数量最多的海洋渔业资源之一，也是我国重要的渔业捕捞对象，主要品种有乌贼（Sepiidae）、柔鱼（Ommastrephidae）、鹦鹉螺（Nautiloidea）和枪乌贼（Loliginidae）等。头足类肉质肥美，富含蛋白质、氨基酸及各种微量元素，可加工成鱼丸、鱼干和鱼粉等，营养和经济价值较高。中国沿海渔民素有捕捞头足类的习惯，随着连年的过度捕捞加上海洋污染的加剧，头足类逐年锐减，对头足类资源的保护和人工育种、养殖技术的攻关已迫在眉睫。本文着重介绍了我国头足类的养殖地位、生活习性、繁殖习性、繁育和养殖技术的研究进展。

1 头足类的养殖地位

头足类遍布全世界海域，种类有500余种，在我国海域有文献记载的头足类有102种，多数生活在暖水性海域，长期以来一直是我国重要的捕捞对象及出口海产品；其中，东海有78种分布，南海则有89种。不过，我国已经开发的头足类不足20种，约占我国头足类总数的1/6[1]。已开发的头足类的共同特点为：养殖难度较低、个体大、营养和经济价值高，具有群居性，在某一海域大量分布，便于捕捞。但是，由于近海污染日益严重和捕捞过度，我国的头足类渔业也发生了重大的变化，比如渔场外移、个体趋小、单个品种的资源量下降等，表明头足类的自然资源状况不容乐观。如果不采取有效的保护措施，仅靠天然捕捞很难维持日益增加的消费需求。乌贼类如金乌贼（Sepia esculenta）、曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）和虎斑乌贼（Sepiapharaonis）等的育苗及成体养殖技术已取得成功，但也存在着一些技术难题，如乌贼的喷墨及亲体越冬问题；随着乌贼类育苗和养殖规模化、产业化，乌贼类配合饲料的开发也刻不容缓。因此，头足类资源的合理利用、增殖和人工养殖已经显得越来越重要。

2 生物学特征

2.1 生活习性 头足类可做游泳运动，也可做垂直升降运动[2]，例如小头乌贼（Cranchia scabra）体内有发达的体腔液，体内的许多离子可被代谢产物氨所代替，使与海水等渗，以减轻重力，形成漂浮机制；乌贼隔板中的气室充满氮气，通过调节气体的体积做垂直运动；鹦鹉螺通过壳内体管组织中盐度的改变，引起吸水与排水，再通过气室中气体与液体的交换或气体与液体体积比例的改变而进行升降运动，即白昼潜伏水下，夜间到表层来觅食[3-4]。八腕类章鱼（Octopus）可利用漏斗的喷水及触手的划动进行游泳运动，也可利用腕在水底爬行，因其腕内面有吸盘，可吸附在岩石上拖动身体前进。一些深水底栖的八腕类如水母蛸（Amphitretus）8个腕之间有薄膜相连成倒置的伞状，借助于腕伞的开闭及漏斗的喷水在海底运动[5-7]。另外，远洋生活的船蛸（Argonauta）出现了极薄的外壳，可靠体内充气行漂浮运动[8]。头足类蛸亚纲（Coleoidea）一些种具有洄游习性，如台湾枪乌贼（Loligo formosana）。頭足类均为肉食性，如鹦鹉螺及具腕间膜的蛸类以微小的动物为食[9]。乌贼和章鱼类营浅海底栖生活，以捕食水底生活的鱼、蟹和多毛类等为食[10-12]。远洋生活的枪乌贼和柔鱼等为掠食习性，常追捕鱼群或虾群。头足类以口腕捕食，如鹦鹉螺有38个口腕，腕等长，没有吸盘，不摄食时可缩回壳内[10]。乌贼及枪乌贼等具10个腕，第4对腕特别长称为触腕，不用时缩入触腕囊内，腕的内面有吸盘2～4行[13]。吸盘成杯状，内有肌纤维，基部有柄，杯内有角质环及细小的钩齿。章鱼和船蛸等具8个等长腕，没有触腕，有吸盘。乌贼、枪乌贼、章鱼和船蛸摄食时触腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其他腕协助将食物共同送入口中。口腕的中央是口，口后为发达的口球，口球内有一对强大的几丁质颚，用以撕裂食物，口腔中还有一齿舌带[14-15]。深海生活的八腕类已变成沉积取食，齿舌带不发达或完全消失，2对唾腺分泌双肽酶、溶蛋白酶及神经毒素[16]。口球后为食道，靠肌肉的收缩将食物送入胃。鹦鹉螺及八腕类食道上可形成一嗉囊，食物经嗉囊后入胃，胃接受肝胰脏的分泌物，初步消化后再到肓囊中进一步胞外消化；食物的吸收主要在胃、肓囊或肠中进行[17-18]。头足类生长迅速，生命周期短，世代更新快，消化、吸收和代谢过程简单，营养物质由胃盲囊和小肠吸收，而不象其他的软体动物由肝胰脏吸收[19]。头足类对食物蛋白质的转化率非常高，在自然条件下，可将食物中50%的蛋白质转化为自身蛋白。

2.2 繁殖习性 头足类雌雄异体，少数雌雄大小有别。雄性个体有一个或一对腕变成茎化腕（交接腕），十腕目多数种类左侧第五腕变成茎化腕，八腕目多数右侧第三腕变成茎化腕，还有的种第一腕茎化[20]。雄性生殖系统包括单个的精巢，位于身体后端中央生殖腔中，生殖细胞来自体腔上皮细胞[21]。输精管高度盘旋，后端膨大形成贮精囊及前列腺，精细胞到贮精囊后形成精荚，精荚顶端有射器；贮精囊末端为雄性生殖孔，开口于左侧外套腔中。雌性生殖系统包括单个的卵巢，位于身体后端中央，生殖细胞来于体腔上皮细胞，卵成熟后成批进入输卵管，输卵管后端具输卵管腺，分泌物形成卵膜，输卵管的末端为雌性生殖孔，开口于左侧外套腔中。在卵巢的顶端有一对很发达的白色腺体，称缠卵腺，它分泌的粘性物质将卵粘着在一起[21]。头足类卵体积很大，直径可达15mm，卵内含有大量卵黄。头足类交配时雌雄头部接触，以腕相互紧抱，雄性以交接腕在其生殖孔处取出精荚，送入雌体外套腔中；精荚到雌体后，射器伸出，精子溢出在外套腔中使卵受精，受精卵由漏斗口排出，由缠卵腺粘附在海藻上。在自然条件下，头足类以海藻、珊瑚礁、贝壳和礁石等作为产卵附着基，沉于海底的废弃鱼网、渔汛期用于捕捉乌贼和章鱼的竹篾编制笼具也是较好的产卵附着物。卵产出后吸水，膨胀数倍[22-23]。头足类不同于其他软体动物，为直接发育，新孵化的幼体与成体相似[22]。产卵后母体或随即死亡，或携带卵丛至孵化后死亡或不死亡。产卵受视腺分泌的激素控制；去除后头足类停止产卵，重新开始摄食。

3 繁殖技术

我国在头足类人工增养殖方面的研究起步较晚，目前主要集中在金乌贼、曼氏无针乌贼和虎斑乌贼3种。赵厚钧等研究了金乌贼受精卵的附着和孵化[23]；周维武等对金乌贼苗种繁育和饵料选配进行了探索[24-25]；尹飞等对曼氏无针乌贼幼体对生态因子的耐受性进行了探索[26]。这些研究成果为乌贼的人工繁育和规模化养殖提供了重要的理论依据和技术支撑。我国头足类人工育苗还处于试验阶段，种苗的商品规格也没有统一的标准，不同种类差异较大，一般认为幼体发育到10mm左右即可出池养殖。在人工条件下，附着基的种类直接关系到乌贼类的附卵效果，表面粗糙的物体更容易附卵，如柽柳和黄花蒿，渔民在捕捉乌贼笼具中有放置黄花蒿的习惯，起到诱捕的作用。对于穴居习性的蛸类而言，供其躲藏的花盆和瓦管等是不错的附着基。头足类育苗通常将卵连同附着基转到孵化池孵化，或将卵群取下吊挂在水泥池里孵化；卵、孵化池和海水须经消毒处理，降低病害的发生。受精卵消毒杀菌可用5mg/L聚维酮碘浸泡30～60s，每隔5～7d，用0.2～0.3mg/L的聚维酮碘遍洒，并及时剔除病卵[27]。孵化时受精卵的密度控制在1500～2000粒/m2，在尽可能黑暗的环境中孵化，温度、盐度和溶氧量适宜。头足类孵化要求水质清新，最好流水孵化。头足类的孵化时间一般较长，不同的种类孵化时间也不一样，10～50d不等。孵化时间与水温相关，温度越低，孵化所需时间越长，如乌贼在20～21℃时需33d，真蛸在21℃时需47～54d，嘉庚蛸在水温26～29℃时需40～45d，而短蛸在22～24℃时仅为18～20d[28-30]。正常的情况下，头足类的孵化率是相当高的，一般孵化率都超过50%，高的可至80%。头足类属直接发生，不存在变态，大多幼体与成体的形态相似，刚孵出的幼体已能游泳。幼体靠残存的卵黄生活，当卵黄消耗完后开始摄食，适宜的饵料搭配是提高幼体成活率的关键。除短蛸幼体体型较小外，头足类幼体一般较大，金乌贼幼体长约5.53mm，章鱼刚孵化的幼体长约10～15mm。因此，饵料可选择粒径较大的卤虫无节幼体、桡足类和糠虾等作为开口饵料，卤虫无节幼体和糠虾优于桡足类和小虾等饵料。随着个体的生长，捕食活体饵料的习性逐渐降低，开始摄食一些不活动的饵料。幼体培育需要良好的水质环境，有条件的话，最好能够进行流水培育，遮光，培育池光照低于500lx，海水盐度、温度稳定，溶氧充足[28]。蛸类喜躲藏在暗环境生活，培育幼体时应当适当投放一些栖息物供幼苗栖息，避免大量扎堆，造成自相残杀及病菌侵染。可作栖息物的材料较多，塑料管、瓦管、建筑空心砖、花盆，在放置时要事先对栖息物进行消毒。

4 养殖技术

头足类适宜池塘养殖、网箱养殖和工厂化养殖，分精养和粗养2种养殖方式，也可和其他品种进行综合养殖。养殖池水深1m以上，特别是乌贼类游泳能力强，要求水深些。蛸类为穴居，水可以浅些，但一般不能少于0.6m。放养的密度视养殖种类、个体大小、养殖方式和水质条件而定。乌贼类个体大，生长快，游泳能力强，放养密度不宜太高；蛸类的放养密度要考虑有无栖息物，有栖息物时密度可以高些。在换水条件较好、有栖息物的室内水池，体重为50g的蛸类放养密度可高达100只/m2[29]。养殖蛸类时除了要放置栖息物外，还要加装防逃设施。头足类为肉食性，可以选择价值较低的新鲜小杂鱼和贝类等作为饵料，目前我国还没有开发出专门用于头足类养殖的人工饲料。头足类养成，关键要保持养殖水质清新，盐度、温度、溶解氧和pH值等理化指标要满足其生长发育要求。蛸类养殖成活率一般在70%以上，高的可以达到90%。经过6～12个月的养殖，可以达到商品规格。

5 产业化前景展望

近年来国际市场对头足类的消费需求日益增长，头足类的主要消费国家日本、韩国、美国和中国的需求量稳步增長，价格逐步上升；对头足类的需求也由以前的冰冻、干制品转向活体，且需求量逐年提升，为我国开展头足类产业化养殖提供了稳定的市场保障。同时随着头足类在医学领域的应用，在不久的将来，头足类将成为医药制剂的一个重要来源，为头足类提供了一个全新的应用市场。我国头足类增养殖开展时间较晚，产业化还处于探索阶段，仍有许多关键技术未解决，头足类要完成产业化推广，需要解决品种选择、苗种繁育、养殖技术和饲料开发的研究。

5.1 适养种类 作为养殖开发的头足类，应尽可能具备繁殖栖息场所在沿岸，对盐度和温度等适应性较广；生命力强，耐缺氧，易于运输；在捕捞和运输过程中不易损伤皮肤，易于驯养。而头足类大多为洄游性种类，如乌贼和枪乌贼在生殖期间洄游到近海繁殖，长期生长在沿岸的种类较少。近岸底栖生活的和近海中下层生活的乌贼类、蛸类较易饲养，快速游泳的枪乌贼则较难饲养，最难饲养的是在大洋外海生活的柔鱼类；其中蛸类大多对盐度适应性较广，耐干露能力较强，是最适宜作为养殖开发种类，宜优先发展，在我国沿岸生活的乌贼类也有较好的人工养殖前景。

5.2 苗种繁育 头足类大规模生产的关键是解决人工育苗的批量生产，虽然我国在头足类人工育苗方面取得了一定的进展但是关键技术还没突破，想要完成头足类的产业化养殖必须解决头足类的育苗问题。头足类亲体怀卵量少，卵孵化时间长，是制约大规模育苗的一个因素；不过头足类幼体变态发育过程简单，初孵幼体较大，孵化率和成活率较高，抗病抗逆能力强，这是头足类育苗的有利因素。头足类的育苗环节不仅需要提高亲体的怀卵量，同时也需要大量的亲体，这些关键问题的解决将大大加快头足类人工育苗的进程。

5.3 养殖生产 头足类生长周期短，饲料转化率高，增重块，当年的苗种即可生长至成品规格，头足类的养殖需要把控好盐度和温度，其抗逆性较好，易于开展大规模养殖。头足类可以单养也可以混养，养殖方式有网箱养殖、池塘养殖和工厂化养殖3种。工厂化养殖成本较高，头足类的养殖优先考虑池塘养殖和网箱养殖，头足类中，优先考虑乌贼的养殖，乌贼游泳能力高，适于进行网箱和池塘养殖，而蛸类对水体环境的要求较高且需要栖息物，人工养殖效率较低。头足类的产业发展还处于初期摸索阶段，尚未开发出相应的饲料，通常才用杂鱼和贝类等作为养殖饵料；当产业化初具规模后，就需要解决人工饲料的问题，我国沿海地区的虾池及网箱数量庞大，可开展头足类的养殖，相信头足类养殖的关键技术解决后，头足类有望成为养殖业的又一大产业。

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（责编：张宏民）