影响奶牛乳成分因素的研究进展

张一涵，余诗强，蒋林树＊，熊本海

1 北京农学院动物科学技术学院，奶牛营养学北京市重点实验室，北京 102206

2 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193

0 引言

牛奶是最古老的天然乳制品之一，也是最常见的乳制品，被称为“白色血液”，是健康饮食的重要组成部分，其主要营养成分为乳糖、蛋白质和脂类等[1]。研究表明，牛奶与人乳相比，总固形物、脂肪、总能量等组成十分相似，被誉为“最接近完美的食物”[2]。当下，乳品质不仅涉及安全健康问题，还决定着牛奶的价值与企业之间的竞争力[3]。伴随着我国畜牧业可持续发展战略要求及科技水平的提高，在保障安全高效生产的同时，奶牛养殖企业开始追求生产高品质乳制品[4]。近年来，我国奶牛养殖行业发展迅速，在如何实现奶牛安全、高效、精准的饲养，以及在如何提高乳品质方面的研究颇多，但在生产实践中具体是哪些因素密切影响着牛奶中主要成分还鲜有报道。因此，本文归纳总结了影响乳成分的主要因素，并主要阐述了不同种类饲料添加剂，尤其是植物提取物对乳成分的影响，介绍了植物提取物在提高乳品质，改善乳成分上的应用前景，以期为生产实践中如何提高乳品质提供理论依据。

1 环境对乳成分的影响

环境是影响乳成分的重要因素之一，随着全球气候变暖，热应激问题成为当今奶牛养殖行业所面临的重要挑战。奶牛在热应激状态下会促使脑神经发挥作用，进而调节下丘脑-甲状腺轴垂体、性腺轴垂体-肾上腺（HPA）和交感-肾上腺-髓质轴（SAM）作用于机体特定的器官和组织，引起非特异性防御反应[5]。此外，奶牛还会出现精神萎靡、采食减少、散热速率减慢及产奶量降低等现象，从而导致乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量下降[6]。

1.1 乳蛋白

奶牛在热应激状态下蛋白质摄入量减少而代谢频率加剧[7]，为抵抗热应激而启动的散热机制也会使氮排出量增加，以上均会造成奶牛体内蛋白质以及合成乳蛋白的前体物质不足，从而导致乳蛋白率下降[8]。

1.2 脂肪

奶牛在高温环境下喜食精料，导致纤维摄入量下降，造成瘤胃内pH值降低，瘤胃内乙酸与丙酸比例显著下降，进而使合成乳脂的FANS及SCD mRNA等关键基因的表达量降低[9]，引起乳脂率下降[10]。

1.3 乳糖

乳糖具有良好的渗透性，可以将外界水分吸收至乳腺上皮细胞中，以维持原有的浓度，因此与其他乳成分相比，乳糖含量所受到的影响相对较小，但在高温下，奶牛机体处于严重的失衡状态，会破坏乳腺上皮细胞生长与增殖，导致乳糖含量降低[11,12]。经过大量研究证实，处于热应激状态的奶牛产奶量会下降，乳糖含量会因为与产奶量呈显著正相关而有所降低[13]。

1.4 其他

此外，季节温度变化对乳成分也具有一定影响。夏季牛奶中乳蛋白率、乳脂率及乳糖含量等各项指标一般处于最低值，低于春季和冬季[14]。此外，牧场规模、牧场环境、产犊季节和全球变暖等因素均会对乳成分产生一定影响[15]。

2 品种对乳成分的影响

通过试验发现，在乳蛋白方面，娟珊牛、西门塔尔牛、西荷牛的乳蛋白含量高于荷斯坦牛；在乳脂方面，荷斯坦牛与娟珊牛、西门塔尔牛与西荷牛之间也存在较大差距，但在乳糖含量方面没有显著差异[16]。品种对于牛奶中钙含量也有重大影响，娟姗牛和西门塔尔牛的奶中钙含量较高，荷斯坦牛的奶中钙含量最低，但产奶量最高[17]。

除此之外，同一品种奶牛个体之间的乳成分也会有所不同。例如在中国荷斯坦牛的平均泌乳期内，高性能组和低性能组的乳蛋白率和乳脂率具有显著差异[18,19]。即使相同品种的奶牛生长环境、饲养方式和管理方法全部一致，其遗传因素也会影响乳成分，但这种变化与不同品种奶牛之间的变化相比差异不显著。

3 饲料对乳成分的影响

3.1 精饲料

为了提高产奶量，奶牛场常使用高精料日粮饲喂奶牛，而精料中的大量淀粉会使奶牛瘤胃微生物发酵异常，生成大量挥发性脂肪酸（VFA），导致奶牛瘤胃pH下降，当VFA含量超过瘤胃正常缓冲能力和上皮吸收能力时，就会造成VFA过量积累，进而易引发奶牛患瘤胃酸中毒等多种营养代谢病，使瘤胃上皮乳头表面积增加以及促瘤胃上皮细胞增殖基因（如CDK6、CyclinD1）表达量降低、上皮细胞凋亡基因（如Caspase-3和Bax）表达量增加，从而影响奶牛对饲料中蛋白质的摄取和蛋白质在乳汁中的分泌[20]。过量过瘤胃淀粉进入奶牛肠道后还会使发酵参数发生变化，损害奶牛机体健康，降低瘤胃内乙酸与丙酸比例，产生大量脂多糖、乳酸等代谢产物，从而引起瘤胃微生物区系混乱，进而引起奶牛乳脂率大幅下降[21]。随着精饲料比例的升高，氨氮含量会升高至19～27 mg/dL，同样会对乳成分造成不利影响[22]。

3.2 粗饲料

粗饲料的发酵产物乙酸、β-羟基丁酸和游离脂肪酸是合成乳脂的重要前体物质[23]。随着粗饲料比例的增加，乳腺合成三酰甘油的效率也会提高，并且瘤胃微生物会使不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸来提升乳脂含量[24]。

日粮蛋白进入奶牛瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下，部分蛋白质降解为氨基酸和小肽，用于瘤胃微生物蛋白质（MCP）的合成，MCP和不可降解蛋白质（UDP）随着消化吸收一起流入真胃和小肠，用作合成乳蛋白的前体物质[25]。乳蛋白的合成途径与其他乳成分相比，较为复杂，但已有相关研究表明，粗饲料对于合成微生物蛋白（MCP）和瘤胃内不可降解蛋白质（UDP）没有显著影响，因此，粗饲料对于乳蛋白率的影响不大[26]。

3.3 全混合日粮（TMR）

乳蛋白、乳脂和乳糖的前体物质绝大部分都是在瘤胃微生物的作用下生成的，它们之间存在着密不可分的关系。前体物质含量越多，乳中各营养成分也会在一定范围内越多[27]。与精粗饲料相比，TMR具有更丰富的营养物质，可以减少奶牛挑食，防止瘤胃发酵大幅波动，减少酸中毒的发生。试验也表明，奶牛采食TMR后的瘤胃微生物区系会有极大改善，采食量提高，合成乳蛋白与乳脂的前体物质含量也相应增加，进而乳蛋白率及乳脂率显著提高[28]。

4 饲料添加剂对乳成分的影响

4.1 植物提取物

植物提取物是植物的天然次生代谢产物，可以有效改善动物的生产性能和维护机体健康，具有一定的药用潜力[3]。将植物提取物中丰富的黄酮类和多糖类等生物活性成分制作成的饲料添加剂应用在奶牛饲料中，可以起到提高生产性能、抵抗微生物、促进生长、预防疾病和提高免疫力等生物活性功能，会对乳成分产生不同程度的影响[29]。大量试验表明，植物提取物同样能够在一定程度上提高乳蛋白率、乳脂率和乳糖含量[30]。但由于植物提取物种类繁多、其最终产生的效果也不尽相同。

4.1.1 黄酮类提取物对奶牛乳成分的影响

不同黄酮类化合物对乳成分所造成的影响有一定区别。

（1）槲皮素

槲皮素被奶牛摄取后可以降低来自酶促途径产生的黄嘌呤氧化酶、脂氧化酶等自由基，从而起到抗氧化作用，并可以通过加快乳腺上皮细胞的增殖来提高乳蛋白率，但对乳脂率和乳糖含量没有明显影响[31]。

（2）苜蓿黄酮

乳蛋白方面，苜蓿黄酮可以通过提高奶牛对饲料的适口性来增加采食量，获取更多的营养物质，并且可以调节甲状腺激素的分泌，提高对营养物质的吸收率，进而改善乳成分，其可以影响mTOR表达，促使4EBPI关键调节因子与eIF4E分离以及S6K1蛋白磷酸化，加快蛋白质翻译速度从而增加乳蛋白含量[32]。

乳脂方面，一部分乳脂是由乳腺上皮细胞利用乙酸与丙酸等物质通过多种酶的作用下合成的，另一部分则是从血液中获取[33]。在比较复杂的乳脂合成过程中，脂肪酸合成酶（FAS）可以催化乙酰辅酶A和丙二酰辅酶A生成长链脂肪酸，增加脂肪的沉积[34]。硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）可以催化饱和脂肪酸形成单不饱和脂肪酸，促进脂肪合成[35]。脂肪酸转运蛋白（FATPs）可以在脂质代谢过程中储存甘油三酯，过氧化物酶体增殖物激活受体（PPAR）是脂质代谢的主要调控因子[36]。目前的研究表明，苜蓿黄酮可能会促进PPAR的表达来上调FAS、SCD和FATPs的表达，进而提高乳脂的合成[33]。

乳糖方面，苜蓿黄酮能上调GLUT1、GLUT4和GLUT8 mRNA的表达量，通过协助血糖进入乳腺上皮细胞来提高乳糖含量[3]；并通过调节由半乳糖基转移酶和α-乳白蛋白组成的乳糖合成酶来提高乳糖含量[33]。

此外，苜蓿黄酮可以发挥与雌二醇相似的雌激素作用，促进催乳素、生长激素和促黄体素的释放，通过调节甲状腺激素分泌，使消化率提高，产奶量增加，乳成分发生变化[37]。

（3）植物异黄酮

植物异黄酮有“植物雌激素”的称号，可以促进奶牛乳腺细胞增殖，并通过促进神经内分泌系统的生长轴与下丘脑、垂体处的受体结合来提高生长激素、催乳素的含量[38]，增加乳汁的分泌并改善乳成分。大豆异黄酮可使奶牛机体内胰岛素样生长因子-I含量提高，激活可合成乳蛋白的雷帕霉素靶蛋白和Janus激酶信号通路，调节与合成乳蛋白的相关基因表达从而提高乳蛋白含量[39]；利用催乳素使腺苷酸激活蛋白激酶从而分解脂肪和糖原，同样能够起到增加乳汁分泌的作用，并且可在一定程度上提高乳脂与乳糖含量[40]；提高酪蛋白核蛋白体RNA的翻译与转录速度，显著提高酪蛋白、乳糖和甘油三酯的含量，增加乳腺上皮细胞的增殖能力[41]。

（4）大豆黄酮

大豆黄酮和芒柄花素可以使奶牛血液中的催乳素含量急剧上升，明显提高核蛋白体RNA及酪蛋白mRNA翻译转录速度；影响体内胆固醇变化，使肝脏蛋白质合成速度加快，调节体内氮代谢，使奶牛更好地吸收营养物质并提升血液中蛋白质含量[42]；有效减少乳中体细胞数，提高奶牛机体的抗氧化能力，降低隐性乳房炎发病率的同时促进乳腺上皮细胞增殖，增加乳中蛋白质沉积进而提高乳蛋白率[43]。

4.1.2 多糖类提取物对奶牛乳成分的影响

多糖是由众多单糖分子通过糖苷键聚合而成的高分子碳水化合物，植物多糖作为多糖中的一种，不仅广泛存在，高效低毒，更因为具有独特的生物相容性及一系列药物功能而在畜牧行业中应用[44]。基于多糖类结构十分复杂的原因，多糖类提取物作用于乳成分的构效关系和分子机制还有待深入研究。

（1）黄芪多糖

黄芪多糖具有抗氧化和增强免疫力等作用，可以提高乳腺上皮细胞中超氧化物歧化酶（SOD）及谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的生物活性，抑制活性氧和凋亡因子Caspase-3的生成，加快乳腺上皮细胞生长繁殖，显著提高乳蛋白率与乳脂率[45,46]，从而改善乳成分。

（2）辣木多糖

辣木多糖（MLP）的功能与黄芪多糖类似，不但能强力清除自由基，还可以减缓细胞凋亡并抑制活性氧（ROS）产生，保护乳腺上皮细胞，改善乳品质[47]。

（3）苜蓿多糖

苜蓿多糖可使奶牛血清中GSH-Px和SOD活性显著提高，并改善瘤胃微生物区系，间接增强乳品质[48]。

（4）桑叶多糖

桑叶多糖可以增加血清生长激素水平，减少蛋白质分解效率，促进蛋白质合成，提高乳蛋白率[49]。

（5）灵芝多糖

灵芝多糖除了具有抗氧化，预防乳房炎等功效外，还会调节奶牛机体的糖脂代谢，间接改善奶牛乳成分[50,51]。如灵芝菌糠多糖可改善奶牛瘤胃发酵水平，抑制原虫繁殖，减少与瘤胃微生物之间的竞争，激发瘤胃微生物活性，使NH3-H浓度处于6.58～36.70 mg/dL范围内，大幅提升瘤胃上皮的主细胞分泌蛋白酶的能力，促进MCP生成；提升TVFA浓度，通过上调合成乳脂的前体物质乙酸与丙酸的含量，提高乳脂率[52]；可促进对瘤胃环境有益的黄色瘤胃球菌，提高纤维素利用率的溶纤维丁酸弧菌的生长繁殖，显著提高奶牛对营养物质的吸收效率，增强泌乳性能[53]。试验表明，用富含灵芝多糖的鲜菌草与灵芝丝发酵菌质替代普通饲料饲喂奶牛后，乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量显著增高[54]。

（6）大枣多糖

大枣多糖与灵芝多糖的功效类似，可以调节血糖含量、提高抗氧化功能、增强免疫力，改善乳成分。其与啤酒渣中的发酵淀粉混合在一起可以使非纤维碳水化合物及瘤胃内蛋白质迅速分解，补充赖氨酸和蛋氨酸，显著提高奶牛小肠的营养吸收率进而提高乳蛋白率[55]。

（7）枸杞多糖

枸杞多糖（LBP）具有抗氧化、抗炎、提高免疫力以及保护细胞等功能，添加在饲料中可以显著促进奶牛体内的蛋白质和脂肪代谢，提高乳蛋白率和乳脂率[56]。

4.1.3 植物精油类提取物

植物精油是从植物内提炼萃取出的一类含有萜类、酚类、醇、醚等挥发性芳香混合物，被称为液体黄金[57]。

（1）牛至精油

通过在奶牛饲料中添加适量的净力安（牛至香酚）和具有抗炎作用的牛至精油等类物质会增加瘤胃VFA浓度，不同程度地提高乳蛋白率（约12%）和乳脂率（约14%）[58]。

（2）百里香酚

植物精油还具有极强的抗菌效果、抗氧化能力、抗炎症、抗腐败等功能[59]，例如，百里香酚可显著抑制金黄色葡萄球菌、大肠埃希菌和念珠菌等有害细菌的生长繁殖，使奶牛机体健康及生产性能得到稳定安全的保障，间接改善奶牛乳成分和乳品质[60]。

植物精油被广泛利用的重要原因之一是其可以通过调节微生物特性，改善奶牛瘤胃内VFA和MCP含量来提高奶牛生产性能，进而改善乳成分[61]。植物精油中含有的萜类和烷类成分可利用某些有效基团使微生物细胞壁渗透压改变或失去膜稳定性来抑制微生物生长，从而改变发酵模式。如百里香酚中的羟基和移位电子会与水互相作用，导致抗微生物特性变得异常活跃，并且在饲料中添加适量的百里香酚、樟脑等植物精油的试验中发现，精油类物质会影响奶牛瘤胃壁对营养成分的吸收而改变瘤胃液pH，进而不同程度地增加VFA含量，提高营养转化率，改善乳成分[62]。

（3）肉桂醛

添加适量浓度的肉桂醛能改善奶牛瘤胃中碳水化合物的发酵模式，增加瘤胃内VFA浓度[63]。

（4）混合植物精油

在pH保持稳定的条件下，向饲料中加入适量浓度的混合植物精油，可以增加VFA浓度。但也有研究表明，在饲料中添加某些植物精油后，瘤胃内VFA含量没有明显波动甚至会有不升反降的现象，如在相同条件下加入同样浓度的混合植物精油作用在绵羊身上，VFA含量无明显变化[64,65]；在研究丁子香酚、愈创木酚及香草精等大量植物精油对24 h体外发酵的影响试验中，发现添加到最大浓度（5 000 mg/L）时，VFA浓度呈现下降趋势，其余浓度均对VFA无显著影响[66]。以上情况说明在添加植物精油时，种类选择与添加浓度至关重要，植物精油可能会因为瘤胃pH偏酸性而抑制纤维消化，从而使VFA浓度降低。如茴香脑在添加低浓度时会提高乙酸含量，降低丙酸与丁酸比例，高浓度时会减少乙酸含量，增加丙酸与丁酸比例，随浓度的改变对乳成分的影响效果也在发生变化[67]。

（5）苍术精油

不同浓度的苍术精油能够促进瘤胃微生物繁殖来合成MCP，增加营养转化率，同时乙酸、丙酸、丁酸的含量也显著升高，乙酸与丙酸比例也存在先升高后降低的趋势[68]。其波动的原因可能是因为奶牛在大量进食后刺激了瘤胃微生物的生长繁殖，产生大量的VFA，随着有机酸的不断中和，pH上升，VFA下降，此外，乙酸与丙酸比例波动会在不同程度上影响乳成分的变化。总之，合理的选择精油种类和浓度对改善奶牛乳成分有着显著作用。

4.2 过瘤胃氨基酸

过瘤胃氨基酸作为低毒高效的饲料添加剂，可以有效防止氨基酸被瘤胃微生物降解，从而提高小肠氨基酸吸收效率，改变乳成分[69]。

在饲料中添加过瘤胃蛋氨酸（RPMet）和过瘤胃赖氨酸（RPLys）可以提高小肠吸收氨基酸的效率，增加乳腺中氨基酸浓度，促进氮沉积，并且可以极显著的提高MCP含量，为奶牛合成乳蛋白提供充足的条件，进而提高乳蛋白率；过瘤胃蛋氨酸和过瘤胃赖氨酸的不同组合方式还可以更有效的解决氨基酸消耗问题，使小肠可消化粗蛋白（IDCP）的氨基酸组成比例更有利于增加乳腺中的氨基酸浓度，以提供充足的前体物质来增加乳蛋白含量[70]。

另外，过瘤胃氨基酸还可以增加TVFA的浓度，有利于乳脂的合成[71]。过瘤胃蛋氨酸和过瘤胃赖氨酸一并使用会更大程度地促进瘤胃内微生物生长繁殖，提高营养物质分解率，从而产生大量MCP和总挥发性脂肪酸来促进乳脂的合成效率；两者的包被材料中含有的过瘤胃脂肪还会增加小肠脂肪含量，成为合成乳脂的原料[72]。

4.3 酵母培养物

酵母培养物中的营养因子以及生物多肽会提供充足的营养底物，从而增加瘤胃微生物门水平和属水平的丰富程度，提高氨基酸的生成量以及分解纤维素的活性，并提供大量乳蛋白和乳脂的前体物质进而降低奶料比[73]，并且随着酵母培养物的增加，可以反映瘤胃微生物活性的MCP含量以及VFA含量也会有所升高，从而改善乳品质[74]。

4.4 半胱胺盐酸盐

半胱胺盐酸盐（CSH）是一种利用超分子技术制成的饲料添加剂，其可以明显改善热应激对奶牛造成的危害。饲喂含有CSH的饲料后，处于热应激状态下产的奶牛乳脂含量会随着奶牛体内血清三碘甲腺原氨酸浓度的降低而显著提高[75]。此外，适宜浓度的CSH可以促进生长激素分泌，提高产奶量以及乳蛋白与乳脂的合成能力[76]。

4.5 外源性酶制剂

外源性酶制剂作为一种无毒副作用且低成本的绿色新型添加剂，可以在奶牛瘤胃中稳定存在并且对奶牛乳成分有一定影响。但其添加后所产生的效果与种类、饲料配方、添加量和饲喂方式等具有很大关系。添加外源性酶制剂对奶牛乳成分的影响结果不完全一致，但大多数研究结果表明，其可以提高乳蛋白率和乳脂率[77]。例如，外源性酶制剂具有优化营养利用和纤维分解的功能，可以极大促进奶牛瘤胃饲料转化率以及营养利用率，减少营养物质排出，同时提高泌乳前期和泌乳中期奶牛的泌乳性能来改善乳成分[78]。含有木聚糖酶和纤维素酶的复合酶制剂，具有消除抗营养因子、补充内源酶不足，提升奶牛的营养吸收率，改善乳蛋白率和乳脂率的功效[79]。

4.6 不同组合方式的饲料添加剂

不同饲料添加剂的组合方式也会对奶牛乳成分造成不同的影响。半胱胺（CS）作为一种新型饲料添加剂，可以转化成半胱氨酸、谷胱甘肽等物质，具有提高乳成分的作用[80]，还可以促进乳腺细胞增殖，促进生长激素（GH）与胰岛素（INS）分泌，提升胰岛素样生长因子的含量，加快乳蛋白和乳脂肪合成速度[81]。CS与过瘤胃蛋氨酸以适宜浓度组合在一起，不但可以显著提高乳蛋白率与乳脂率，还会提高血清白细胞介素-2（IL-2）含量，降低非酯化脂肪酸和β-羟基丁酸所带来的细胞氧化损伤，使体细胞数降低，维持乳房健康，提升乳品质[82]。不同饲料添加剂或者菌种之间的组合方式还有很多，但是存在应用效果不太稳定、作用机制不明确等问题。总之，在生产中利用菌种的生物学特征进行合理搭配，充分考虑营养物质的消化与吸收特点，研发出有明显效果的饲料添加剂，对奶牛健康养殖意义重大。

5 展望

在健康、绿色、可持续奶牛养殖的前提下，如何提高乳品质是目前奶牛养殖行业亟待解决的重要问题。近百年来，我国通过不断地优化、改良奶牛品种，提高了奶牛产奶量，缩小了与发达国家的差距。因此，优化管理水平、改善饲料配方、合理使用饲料添加剂成为改善奶牛乳成分的主要技术手段。在种类繁多的饲料添加剂中，天然植物提取物因具有多种生物学功能，可以显著改善奶牛瘤胃发酵功能，提高乳品质，但由于其含有的活性成分复杂，作用机理不同，不同组合方式产生效果不明确等问题尚未解决，是否能广泛应用到奶牛生产中还有待商榷与实践，研究范围有待进一步扩大。