节节麦在山东省冬小麦田的扩散蔓延及对甲基二磺隆抗性测定

高兴祥，李健，张帅，张悦丽，房锋，李美，柏连阳，张双应

节节麦在山东省冬小麦田的扩散蔓延及对甲基二磺隆抗性测定

高兴祥1，李健1，张帅2，张悦丽1，房锋1，李美1，柏连阳3，张双应4

1山东省农业科学院植物保护研究所山东省植物病毒学重点实验室，济南 250100；2全国农业技术推广服务中心，北京 100125；3湖南省农业科学院杂草生物学及安全防控生物学湖南省重点实验室，长沙 410125；4侨昌现代农业有限公司，山东滨州 256600

节节麦（）是小麦的野生近缘植物，是世界公认的十大恶性杂草之一，可安全有效防除节节麦的除草剂品种很少，目前只有ALS抑制剂类除草剂甲基二磺隆作为苗后茎叶处理剂能够应用，该药剂在小麦田应用多年，部分区域发现效果下降，这可能与抗性有关。【】明确山东省冬小麦田节节麦扩散蔓延规律以及对甲基二磺隆的抗性水平和抗性机理，为制定山东省冬小麦田节节麦精准区域防控策略提供理论依据。分别于2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次田间调查节节麦在山东省冬小麦田的分布，分析其扩散蔓延规律，室内采用整株生物测定法测定62个节节麦种群对甲基二磺隆的抗性水平，对中等抗性种群进行靶标基因序列检测。节节麦在山东省冬小麦田10年间呈现快速增长趋势，分布区域逐渐扩大，相对优势度逐渐增大。2009—2010年度，节节麦主要分布在山东西北平原区、中部山区和北部滨海区，平均相对优势度为3.18，在所有杂草中位列第8位；2013—2014年度，节节麦已在山东西北平原区等5个区域广泛分布，平均相对优势度达到7.33，位列第5位；2018—2019年度，节节麦在山东省全境大面积发生，平均相对优势度为11.38，位列第4位。62个节节麦种群中有20个种群对甲基二磺隆产生一定程度的抗性，这些抗性种群分布在节节麦发生早且用药时间长的西北平原区、西南平洼区和中部山区，其他区域未见抗性种群。其中低抗、中抗种群分别为16个（相对抗性指数在5.00—10.00）、4个（相对抗性指数在10.00—15.00），分别占种群总数的25.81%和6.45%，最高相对抗性指数达到12.63，无高抗种群。对4个中抗种群进行靶标位点突变测定，未检测到位点突变。节节麦已在山东省7大种植区域大面积分布，且分布区域和相对优势度逐年提高。未有对甲基二磺隆高抗的节节麦种群产生，但已有32.26%种群产生低等或中等程度的抗性，未检测到靶标位点突变，可能是代谢酶引起的非靶标抗性。生产中应避免过分依赖甲基二磺隆进行节节麦防控，建议推广深翻、土壤封闭和苗后茎叶处理相结合的节节麦综合防控策略，延缓节节麦抗性发展。

节节麦；甲基二磺隆；山东省；抗性水平；扩散蔓延

0 引言

【研究意义】节节麦（）属禾本科小麦族山羊草属，作为小麦（）的野生近缘植物，是普通小麦D基因组的供体种，也是世界公认的十大恶性杂草之一[1-2]。节节麦对环境适应性强，对土壤、水分等生存环境要求低，目前该杂草已在河北、河南、山东等10余省冬小麦田[3-4]分布。山东作为冬小麦的种植大省，2009年时节节麦主要分布在西北平原区、北部滨海区和中部山区冬小麦田[5]，而后逐渐向西南平洼区、南部山区、胶潍河谷平原区扩散，最后扩散至胶东丘陵区，目前已分布至山东省全境。节节麦作为小麦的近源种，可安全有效防除的除草剂品种很少，目前仅甲基二磺隆（mesosulfuron- methyl）作为苗后茎叶处理剂可防控节节麦，但近几年部分区域已发现该药剂防控效果下降，这可能与节节麦抗药性有关。调查、分析节节麦在山东省冬小麦田的扩散蔓延规律，明确节节麦对甲基二磺隆的抗性水平，可为节节麦的防控和治理提供理论依据。【前人研究进展】目前，国内外学者对节节麦的研究主要集中在分布与起源[6]、生物学特性[7-9]、遗传多样性[10]及化学防控[11]方面。据报道，节节麦分布在欧洲南部地中海沿岸、亚洲西部和南部以及俄罗斯、德国、美国等国家和地区，我国节节麦主要分布在黄河中游地区和新疆伊犁地区，多数学者认为这两个区域的节节麦来源不同，黄河中游地区节节麦不存在于自然植被中，而是以杂草形式存在于小麦田；新疆伊犁地区节节麦恰恰相反，只存在于自然生态中，未出现在农田。我国首次采集到节节麦标本是1955年在河南新乡[6]，随后在陕西、山西等省相继发现。2000年之前主要是把节节麦作为种子资源的应用报道[12]，此后节节麦在小麦田的危害报道越来越多，张朝贤等[13]报道河北省邯郸、邢台、石家庄等地节节麦迅速蔓延危害小麦田，造成小麦减产10%—25%；房锋等[14-15]报道节节麦适生范围广，在全球北纬30°—45°均为其适生区，且由于防控节节麦的药剂只有甲基二磺隆，对小麦的危害巨大。高兴祥等[5]于2014年报道，节节麦在山东省西北平原区、北部滨海区和中部山区3个区域对小麦生产造成巨大危害，但在南部山区、胶东丘陵区等4个区域分布很少。2019年，高兴祥等[16]研究发现，节节麦在24种不同类型的土壤中均能正常出苗和生长。由于节节麦和小麦亲缘关系近，能够在分蘖期对小麦和节节麦之间有选择性的除草剂只有甲基二磺隆，这也是导致节节麦成为小麦田最难防治的恶性杂草的主要原因。然而，作为唯一的茎叶处理剂，近几年在山东部分区域反映甲基二磺隆对节节麦的防治效果有所下降。【本研究切入点】目前，许多学者对节节麦在我国的发生区域和危害程度作出预测，并初步报道了节节麦对甲基二磺隆的抗性[17-18]，但未见针对山东省冬小麦田节节麦发生蔓延的长期跟踪以及规律分析，也未见山东省7大小麦主产区域节节麦抗性水平详细报道。【拟解决的关键问题】笔者在2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次调查山东省冬小麦田杂草群落组成的基础上，明确节节麦在山东省冬小麦田的分布现状，分析其扩散蔓延规律。同时采集62个小麦田节节麦种群，对除草剂甲基二磺隆抗性水平进行测定，并检测抗性节节麦种群的靶标基因，为制定小麦田节节麦防控策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

节节麦种子：2017年5月于山东省小麦田采集自然成熟未落的节节麦种子，田间采集时标记采集地点，采集后装入牛皮纸袋，带回实验室自然晾干后于种子储藏柜低温储藏。各种群编号、采集地点等信息见表1。

除草剂：93%甲基二磺隆原药，拜耳股份公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1 小麦田杂草群落调查方法 按照顾耘等[19]的方法，将山东省作物种植区域分为7大区域，分别是西北平原区、胶东丘陵区、北部滨海区、中部山区、胶潍河谷平原区、南部山区和西南平洼区。2009—2010、2013—2014、2018—2019年分3次对山东省7大种植区域小麦田杂草进行群落调查，按照各区域小麦种植面积全省共选择300个调查地，每个调查地选择10—30 hm2小麦种植区域，每个种植区域调查3大块地，每块地倒“W”型九点取样，共计8 100个调查点，每点选择代表性地块0.25 m2，详细调查每种杂草的种类、株数、株高及每种杂草的鲜草重。

1.2.2 节节麦对甲基二磺隆抗性水平测定 试验于2018年11月在玻璃温室进行，温室温度为15—25℃。将62个节节麦种群分别种植在上口直径为9 cm的塑料盆中，每盆播种10粒（每粒种子出苗2—3株），覆土4—6 mm，以塑料盆底部渗灌方式浇水，约3 d浇水一次，待长至1叶1心期时间苗至每盆15株。

采用盆栽整株剂量-反应测定法[20]进行抗性水平测定。根据药剂田间推荐剂量13.5 g·hm-2（温室试验中防控节节麦，甲基二磺隆用量高于田间）以及抗性水平预试验，甲基二磺隆剂量为2.22、6.67、20、60、180、540 g·hm-2，电子天平准确称取所需原药，专业乳化剂溶解，加入2倍量的N,N-二甲基甲酰胺搅拌，最后定容至所需剂量。每个种群均设置各自不施药空白对照，每处理4次重复，于节节麦2叶1心期，采用ASS-4型自动控制喷洒系统进行药剂喷雾，喷头为扇形喷头，喷雾压力为0.35 MPa，用水量为每公顷450 L。

施药后7、15、30 d，观察节节麦种群对甲基二磺隆的反应，记录节节麦受害症状出现的时间和发展进程，以评价不同种群的敏感性差异。施药后30 d，用剪刀剪节节麦地上部分，称量鲜重，计算鲜重抑制率。鲜重抑制率（%）= 100 ×（空白对照杂草鲜重-处理区杂草鲜重） /空白对照杂草鲜重。

1.2.3 乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）基因突变分析 根据节节麦ALS基因序列（GenBank：LOC109754464），设计引物（表2），扩增片段包含目前已报道所有抗性相关位点。参照1.2.2的方法，采集抗性群体药剂处理后存活植株的单株叶片，采用TaKaRa植物基因组提取试剂盒（TaKaRa Code 9768）提取基因组DNA，具体提取方法参照试剂盒相关流程；PCR克隆含有已报道功能位点的基因片段（25 μL反应体系，参数为94℃ 4 min；95℃ 30 s，53℃ 45 s，72℃ 1.5 min，30个循环；72℃ 10 min），回收PCR产物并送上海生工生物工程有限公司进行测序。将测序后获得序列与拟南芥敏感型ALS基因核苷酸序列进行比对，分析是否存在功能位点处氨基酸水平突变。每个种群检测5株植株。

1.3 数据分析

根据各样点的调查数据计算7大区域的相对优势度（参考高兴祥等调查分析方法[5]），全省的平均相对优势度为该杂草在7大区域相对优势度的平均数。相对优势度（relative abundance）=（+++）/4，其中，为相对密度（relative density），即某种杂草的密度（以杂草株数代表杂草密度）占总密度的比例；为相对高度（relative height），即某种杂草的平均高度占样方中所有种杂草高度的比例；为相对重量（relative weight），即某杂草的鲜重占样方中杂草总鲜重的比例；为相对频度（relative frequency），即杂草出现的样方数占所有杂草出现的总样方数的比例。

表1 节节麦种群采集地点信息表

表2 本试验所用引物

用DPS 7.05 软件对药剂剂量的对数值与防治效果的概率值进行回归分析，得出剂量-反应曲线、相关系数、抑制杂草生长50%的除草剂剂量（GR50）及95%置信区间。由于不同种群本身种子活力、长势均有差异，所以相对抗性指数（resistance index，）的计算参考高兴祥等[20]：=GR50（R）/ GR50（S），其中GR50（R）为抗性种群的GR50值，GR50（S）为敏感种群的GR50值。1.00≤＜5.00为敏感种群，5.00≤＜10.00为低抗性种群，10.00≤＜50.00为中抗性种群，≥50.00为高抗性种群。

2 结果

2.1 节节麦在山东省扩散蔓延

图1为3次调查的节节麦相对优势度结果，10年间节节麦相对优势度呈现快速上升趋势。2009—2010年度，节节麦在山东省冬小麦田杂草相对优势度排序中在播娘蒿、荠菜、猪殃殃、雀麦、小花糖芥、麦家公、看麦娘之后，位列第8位，主要分布在山东西北平原区、中部山区和北部滨海区，相对优势度分别为8.03、5.68和4.80，另外4个区域的相对优势度之和仅为3.78，山东省7个区域平均相对优势度为3.18。2013—2014年度，节节麦相对优势度在播娘蒿、雀麦、荠菜和猪殃殃之后，排序第5，在西北平原区、中部山区和北部滨海区相对优势度分别增长到10.32、15.10和6.12，另外在胶潍河谷平原区和西南平洼区相对优势度已上升到6.35和5.92，山东省平均相对优势度为7.33。2018—2019年度，节节麦已在山东省全境大面积发生，相对优势度在播娘蒿、雀麦和荠菜之后位列第4，每个区域优势度均在6.00以上，山东全省平均相对优势度为11.38。

JD：胶东丘陵区Hill regions of eastern Shandong；LN：南部山区The southern mountain region；JW：胶潍河谷平原区Plain regions of middle Shandong； LZ：中部山区The middle mountain region；LXN：西南平洼区The southwest plain region；LXB：西北平原区The northwest plain region；LB：北部滨海区The northern coastal region；SD：山东全省Shandong Province

2.2 节节麦对甲基二磺隆的抗性水平

施药后7 d观察，各节节麦种群无明显受害症状；施药后15 d观察，各节节麦种群随剂量的不同均出现不同程度的黄化症状，种群敏感度目测差异不明显。

施药后30 d，62个节节麦种群抗性水平调查结果见表3。DZ-EC、DZ-XSD、JNI-NZ和HZ-DK种群（图2）达到中等抗性，分布区域属于西北平原区、和西南平洼区，占种群总数的6.45%，相对抗性指数分别为12.63、12.22、10.59、11.66。DZ-BMC、DZ-GJ、DZ-HJ、DZ-JMY、LC-XH、LC-YQH、LC-ZZZ、HZ-TZ、HZ-LH、JNI-LT、JNI-TL、JNI-WZ、JNI-WS、JNA-XZ、JNA-TP、ZB-QL种群达到低抗水平，分布区域属于西北平原区、西南平洼区、中部山区，占种群总数的25.81%，相对抗性指数在5.00—10.00。另外的42个种群为敏感种群，占种群总数的67.74%。南部山区、胶东丘陵区、北部滨海区和胶潍河谷平原区未见抗性种群。

2.3 节节麦对甲基二磺隆抗性种群ALS基因突变分析

以抗性水平测定结果为依据，选取相对抗性突出的DZ-EC、JNI-NZ、DZ-XSD和HZ-DK 4个种群进行靶标基因突变分析。ALS基因测序分析结果显示，4个种群内的所有检测植株均未发生ALS基因功能位点处的氨基酸水平突变。

3 讨论

3.1 节节麦在山东省冬小麦田扩散蔓延

山东省冬小麦田禾本科杂草有14种，其中最难防控、危害最大的为节节麦[5]。通过2009—2019间3次调查发现，节节麦在山东省冬小麦田的相对优势度逐年扩大，3次调查的相对优势度分别为3.18、7.33和11.38，杂草相对优势度排名分别是第8位、第5位和第4位；另外，节节麦发生区域也是逐渐扩大，2009—2010年节节麦主要分布在西北平原区、北部滨海区和中部山区，2013—2014年除了以上3个区域外，在胶潍河谷平原区、西南平洼区也有大面积发生，2018—2019年包括胶东丘陵区在内的7大区域均大面积发生。山东省不同区域土壤类型复杂多样，从东到西的气候温度也差异较大，但从节节麦发展蔓延数据来看，与土壤类型以及山东省东、西部气候温度相关性不大，说明节节麦对土壤类型以及气候温度要求不高，这与张朝贤等[13]和高兴祥等[16]报道的节节麦繁殖分蘖能力强，土壤类型适应性广，不受土壤pH、土壤类型、N-P-K含量和土壤盐分的影响结果一致。另外，浅旋耕耕作模式以及有效药剂种类少等因素也是造成节节麦快速发展蔓延的主要原因。

表3 节节麦种群对甲基二磺隆抗性水平

续表3 Continued table 3

图2 4个中抗种群与敏感种群对比图（TA-SZ为敏感种群）

3.2 节节麦对甲基二磺隆抗性水平及机理分析

甲基二磺隆属于ALS抑制剂类除草剂，拜耳公司于2007年在我国取得正式登记，主要防治小麦田禾本科杂草，该类药剂是目前报道杂草产生抗性最多的除草剂类别之一。国内外学者对看麦娘[21-22]、日本看麦娘[23-24]、菵草[25-26]等抗甲基二磺隆的报道很多，也有大穗看麦娘抗该药剂的报道[27]，但鲜有对节节麦抗甲基二磺隆的报道。本研究表明，62个节节麦种群中已经有32.26%对甲基二磺隆产生一定程度抗性，其中25.81%种群属于低抗种群，中抗种群有4个，占6.45%，无高抗种群，最高相对抗性指数为12.63，这与隋标峰[17]报道的河北省节节麦种群16.57倍和张百重等[18]报道的河南节节麦种群19.37倍相近。分析产生低抗或中抗水平的20个节节麦种群，主要分布在山东省西北平原区、西南平洼区和中部山区3个区域，分别为9、8和3个，而这3个区域恰好是山东省节节麦首先入侵且甲基二磺隆用药时间长的区域，这可能是导致这些区域节节麦产生抗性的主要原因，同时也是相对应的发生时间晚且用药历史相对短的胶潍河谷平原区、胶东丘陵区和南部山区未检测到抗性节节麦种群的原因。另外，北部滨海区无抗性种群可能与甲基二磺隆用药时间相对较短有关。

杂草对除草剂产生的抗性主要包括靶标抗性和非靶标抗性。目前已报道的与ALS类除草剂抗性相关位点共8个，分别是第122位丙氨酸、第197位脯氨酸、第205位丙氨酸、第376位天冬氨酸、第377位精氨酸、第574位色氨酸、第653位丝氨酸和第654位甘氨酸[28-31]；非靶标抗性则是指除草剂在杂草体内吸收、运转、代谢过程中出现诸如渗透吸收减少、转运方向改变、代谢能力增强等问题，从而导致除草剂达到靶标位点的量减少，最终引起的抗性。本研究显示，4种抗性节节麦种群所有检测植株均未发生以上功能位点的突变，说明目前山东省节节麦对甲基二磺隆的抗性应属于代谢酶参与的非靶标抗性机理，这一结果与Huang等[32]的研究相近。

3.3 节节麦综合治理策略

节节麦对包括土壤在内的外界环境适应性强，且由于该杂草与小麦的亲缘关系太近，可供选择的苗后除草剂仅有甲基二磺隆，随着甲基二磺隆使用时间的延长，部分区域节节麦对甲基二磺隆产生了一定程度的抗性。对节节麦生物学特性研究结果表明，节节麦种子适宜在0—8.0 cm浅土层出土，深度超过10.0 cm，虽然能够出土但幼苗活力已显著降低[33]，这也是目前生产上的浅旋耕造成禾本科杂草大面积暴发的主要原因，所以通过适当深翻可以防控或者降低节节麦基数；另外，土壤封闭处理剂可有效延缓杂草抗药性的发生发展，徐洪乐等[34]报道砜吡草唑等土壤处理除草剂对节节麦也有较好的效果。因此建议推广深翻、土壤封闭和苗后茎叶处理相结合的节节麦综合防治策略[35]。

4 结论

山东省冬小麦田采集的62个种群，已经有32.26%种群对甲基二磺隆产生低等或中等程度抗性，最高相对抗性指数为12.63，无高抗种群，对中抗种群进行靶标位点测定结果未检测到靶标位点突变，可能是非靶标抗性引起的抗性产生。生产上应建立农艺措施和化学除草相结合的节节麦综合防控策略。

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Spread and resistance level ofto mesosulfuron- methyl in winter wheat field of Shandong Province

GAO XingXiang1, Li Jian1, ZHANG Shuai2, ZHANG YueLi1, FANG Feng1, Li Mei1, BAI LianYang3, ZHANG ShuangYing4

1Shandong Key Laboratory of Plant Virology, Institute of Plant Protection, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100;2National Agro-Tech Extension and Service Center, Beijing 100125;3Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Weeds, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125;4Shandong Qiaochang Modern Agriculture Co. , Ltd, Binzhou 256600, Shandong

【】, a malignant weed, is a wild relative plant of wheat, which is one of the 10 most malignant weeds recognized in the world. At present, only the ALS inhibitor herbicide mesosulfuron-methyl can be used as treatment agent for post-seedling. The effect of mesosulfuron-methyl was decreased in some areas after years of application in wheat fields, which may be related to resistance. 【】The objective of this study is to clarify the spread law and resistance level of.to mesosulfuron-methyl in Shandong Province, and to provide a theoretical basis for the establishment of the precise regional control of.in winter wheat field of Shandong Province. 【】The distribution and spread of.in winter wheat field of Shandong Province was investigated three times in the decade of 2009-2019, and whole-plant dose response experiments were conducted to determine the resistance level of 62.populations collected in Shandong Province to mesosulfuron-methy in glasshouses.【】The results on the spread of.showed that the distribution area was gradually expanding and the harm degree was more and more serious. In 2009 to 2010,.mainly distributed in Shandong northwest plain region, middle mountain region and northern coastal region, with a total relative abundance 3.18; in 2013 to 2014,.had been widely distributed in the northwest plain and other 4 regions, with a total relative abundance 7.33; in 2018 to 2019,this weed occurred in a large area throughout Shandong Province, with a total relative abundance 11.38. The results on resistance level showed that 20 populations had a certain degree of resistance to mesosulfuron-methyl, which distributed in Shandong northwest plain region, southwest plain region and middle mountain region, and no resistance population was found in other areas. The low resistance and middle resistance populations were 16 (ranged from 5.00 to 10.00) and 4 (ranged from 10.00 to 15.00), which accounted for 25.81% and 6.45% of the total population, respectively. The maximumwas 12.63, and no high resistance population was found. Target site mutations were detected in 4 middle resistance populations, and no site mutation was detected.【】The.has been distributed all over Shandong Province, and its dominance and harmfulness are increasing year by year. Although there is no high resistance population to mesosulfuron-methyl, but there are 32.26% low or middle resistance populations. No site mutation was found in the target mechanism test. In view of the winter wheat field dominated by., it is not only necessary to rely on mesosulfuron-methyl for control, but also to promote the comprehensive control of.combined with deep ploughing and other agricultural measures. The soil-treated herbicide is also a good way to reduce weed resistance.

; mesosulfuron-methyl; Shandong Province; resistance level; spread and dissemination

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.009

2020-04-27；

2020-06-12

国家重点研发计划（2017YFD0201700）、山东省农业科学院农业科技创新工程（CXGC2018E04）

高兴祥，E-mail：xingxiang02@163.com。李健，E-mail：lijian910@163.cm。高兴祥和李健为同等贡献作者。通信作者李美，E-mail：limei9909@163.com。通信作者柏连阳，E-mail：lybai@hunaas.cn

（责任编辑 岳梅）