土壤水分含量和凋落物特性对陌上菅细根和叶片凋落物分解的影响

孟盈盈, 张黎明, 远勇帅, 贾 璇, 程 桦, 皇甫超河

安徽大学资源与环境工程学院， 安徽 合肥 230601

分解过程是自然生态系统中联接有机和无机循环的重要桥梁，同时在碳循环方面也起着关键性作用[1]. 凋落物分解过程主要受3个因素控制：①环境条件，主要是温度和湿度；②凋落物的化学和物理特性；③分解者群落(包括细菌、真菌和土壤动物)的组成和活性[2]. 凋落物特性决定了微生物分解所需能量和营养来源的基质质量，是影响分解的关键因素[3]. 因此，不同的凋落物可能存在明显不同的分解速度[3]. 近年来，已经有研究同时评价陆地生态系统植物地上和地下部分的分解，但结果显示凋落物分解速率与初始化学成分之间的相关性并不一致[4]. 植物器官(叶片、茎和根)具有不同的化学成分，导致分解速率和养分释放矿化动态的不同[5]. 与叶片或茎相比，根中木质素通常含量较高且含有更多的难降解化合物，导致根分解速度和养分释放较慢[5]. 另一些研究则显示，根的分解速度比叶片快，这可能是因为根中的可溶性碳水化合物和淀粉含量高于地上凋落物(叶片和茎)[4]，也可能是由于根系分解环境更为适宜，如更高的水分条件、适宜的温度以及与土壤中微生物群落更密切的接触[4-5]. 目前凋落物分解的研究多集中于陆地生态系统，而对湿地关注较少[3].

作为重要的“碳汇”，湿地在全球碳循环中具有重要作用. 尽管湿地只覆盖了地球表面的5%～8%，其碳储存量却占据了20%～30%[6]. 湿地生态系统在气候和水文条件特别是水分特点上与陆地生态系统不同，而土壤水分是影响凋落物分解的重要因素[7]. 水分可以通过调节分解者群落的活动直接影响凋落物分解，也可以通过改变植物物种组成和丰度间接影响凋落物特性和数量的变化[8]. 另外，水分状况可以控制淋溶的物理过程，从而影响凋落物的分解[9].

升金湖是长江中下游的通江湖泊，已被列入国际重要湿地名录. 由于升金湖与长江连通，该湿地生态系统水位呈季节性变化，夏季水位上升，秋季和冬季水位下降[10]. 地下水位变化会导致土壤水分含量发生变化，一方面影响植物群落构成，另一方面也影响凋落物分解过程[3]. 目前，关于水分变化对湿地生态系统凋落物分解的影响的研究较多，但综合考虑土壤水分变化和不同凋落物类型分解的研究较少[11]. 陌上菅(Carexthunbergii)是升金湖中常见的苔草属湿生植物之一，同时也是许多越冬鸟类的重要食物来源[12]. 该研究选取陌上菅为研究对象，分析在不同土壤水分条件下陌上菅叶片凋落物和细根的分解动态，研究对比叶片凋落物和细根分解速率，有助于阐明水分变化条件下不同凋落物类型对湿地碳循环的相对贡献，提高人们对不同有机碳源分解驱动机制的理解.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

升金湖国家自然保护区地处安徽省池州市南部，濒临长江，地理位置为30°15′N～30°30′N、116°55′E～117°15′E，是长江中下游典型的湖泊型湿地[13]. 该地区属于亚热带季风气候，年均降雨量约1 600 mm，主要集中在5—8月，年均气温16.4 ℃[14]. 根据中国土壤分类体系，升金湖的土壤属于红壤类的黄红壤亚类[14]. 升金湖湿地湖滨带的优势植物主要有陌上菅(Carexthunbergii)、蓼子草(Polygonumcripolitanum)、长芒稗(Echinochloacaudata)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、双穗雀稗(Paspalumdistichum)、黄花蒿(Artemisiaannua)、水花生(Alternantheraphiloxeroides)、齿果酸模(RumexdentatusL.)等[15].

1.2 试验设计

1.2.1凋落物收集和处理

通过对植物分布资料的查阅与实地调查，在升金湖杨峨头，以陌上菅为优势物种的地块中选取500 m×500 m大小的样地，在样地中随机选取陌上菅的细根、叶片作为试验材料. 2019年4月末(此时为陌上菅枯落期)，从陌上菅样地中采集刚刚枯落的叶片，同时通过取土块法在0～10 cm深的土壤中采集新鲜、无破损的陌上菅细根(直径<2 mm). 将采集样品带回实验室，并用蒸馏水清洗干净. 将所有的叶片凋落物和细根风干至恒质量[16]. 该试验之所以选择使用新鲜的根，是因为它们最能代表Hobbie等[17]描述的尚未开始分解的根. 虽然细根生物量占植物总生物量的15%～30%，但植物每年固定的碳有超过50%的部分被转移到地下，而且细根生长和周转迅速[18]，被认为是土壤有机碳的主要来源[19].

1.2.2凋落物网袋的准备和布设

采用凋落袋法进行凋落物分解试验[20]. 凋落物袋大小为10 cm×14 cm，网孔大小为1 mm. 细根每个凋落袋放置0.5 g；叶片凋落物每个凋落袋放置1 g，6次重复.

于2019年6—11月在室温下进行分解试验，持续20周. 2019年6月初在安徽大学校园内收集新鲜土壤并过筛，土壤TN含量为0.08%，TC含量为0.49%，TP含量为0.98 gkg，CN为5.83，pH为6.67. 选取的样地地下水位为-33～-5 cm，对应的土壤水分含量为30%～70%(样地未形成淹水状态). 因此，温室模拟试验选取的土壤水分含量为30%、50%和70%[21-22].

在温室内，将过筛后的土壤装入凋落盒(41 cm×31 cm×14.5 cm)内，土壤深度约为12 cm. 根据式(1)计算土壤水分含量达到30%、50%、70%时所需水的质量，并每隔3 d向凋落盒内浇水以使土壤水分含量保持不变.

SM=SWSG

(1)

式中：SM为土壤水分含量，%；SW为水质量，g；SG为干土质量，g.

使用多参数土壤水分记录仪每天对土壤温度和湿度进行监测. 在每个盆中放置6个凋落袋，即土壤表面放3个叶片凋落袋，土壤内(10 cm深处)放3个细根凋落袋. 因此，试验设计为2(凋落物类型)×3(土壤水分处理)×5(取样次数)×6(重复)，共计180个凋落袋，30个凋落盒.

1.2.3凋落物的采集和处理

于2018年7—11月每月初(分解时间分别为30、60、90、120、150 d)取回凋落袋. 在每个时间点分别取回18个叶片和细根(3个水分处理×6个重复)凋落袋. 凋落袋带回实验室后，用镊子将凋落物取出，尽可能小心地去除表面污染的土壤，并在70 ℃的烘箱中干燥48 h，然后称量[23]，用于计算分解速率.

1.3 凋落物样品的化学分析

在试验开始之前，预留一部分细根和叶片凋落物进行初始化学分析，均分别设置5个重复. 用球磨仪(Retsch MM 400, Retsch, Haan, Germany)将凋落物磨成粉末，然后过筛(筛孔尺寸为1 mm). 用元素分析仪(Elementar Vario Macro Cuge, Germany)分析凋落物初始C、N元素含量. 采用范氏(Van Soest)洗涤纤维分析法测定凋落物的中性洗涤纤维素、酸性洗涤纤维素、酸性洗涤木质素和半纤维素的初始含量[24].

1.4 质量损失和分解速率常数的计算方法

凋落物质量损失的计算公式：

ML=[(M0-Mt)M0]×100%

(2)

式中：ML为凋落物质量损失，%；M0为凋落物初始干质量，g；Mt为收获时无灰分干质量，g；t为时间，a.

采用由Olson[25]于1963年提出的负指数衰减模型计算凋落物的分解速率常数(k)，计算公式：

ln(MtM0)=-kt

(3)

此外，该研究还计算了凋落物分解50%(T50=0.693k)和95%(T95=3k)所需要的时间.

1.5 数据处理方法

所有变量在分析前都进行了正态性和方差齐性的检验，当数据不符合要求的假设时，使用对数或平方根进行转换. 采用单因素ANOVA方法，对陌上菅叶片和细根的初始凋落物化学成分和凋落物质量残留率的差异进行统计分析；当方差分析结果显著(P<0.05)时，采用最小显著性差异(LSD)进行多重比较. 采用线性回归模型对土壤水分含量与细根、叶片凋落物的质量损失之间的关系进行分析. 在控制土壤水分含量和分解时间两个变量后，使用SPSS统计软件对凋落物质量损失与初始化学成分之间的关系进行偏相关分析. 通过重复测量方差分析(repeated-measures ANOVA)来确定土壤水分、凋落物类型、时间及其相互作用对细根和叶片凋落物质量损失的影响[26]. 在进行重复测量方差分析之前，对测量数据进行球形检验，检验结果为P<0.05. 为了评估不同凋落物处理之间的差异，采用单因素ANOVA和LSD来比较分析分解速率常数(k). 所有数据分析均采用SPSS 13.0统计软件进行.

2 结果与分析

2.1 凋落物初始化学性质

由表1可见，除了中性洗涤纤维素(P>0.05)外，其余所有初始化学成分在凋落物类型(叶片、细根)之间具有显著性差异(P<0.05). 叶片凋落物的CN(35.32)和LN(7.64，木质素与N元素含量之比)显著低于细根的CN(87.36)和LN(12.11)(P<0.05). 叶片凋落物初始N元素含量则显著高于细根(P<0.05)，初始C元素含量、纤维素和木质素含量也高于细根(P<0.05)，而细根的半纤维含量显著高于叶片凋落物(P<0.05).

2.2 凋落物的质量损失动力学和分解速率常数

重复测量方差分析结果(见表2)显示，凋落物分解受凋落物类型、分解时间及其相互作用的影响(P<0.001)，其中凋落物类型是分解过程中的主导因素(F=823.86，P<0.001). 虽然土壤水分含量对凋落物质量损失没有显著影响(F=0.99，P=0.38)，但是土壤水分含量、分解时间和凋落物类型的交互作用对凋落物质量损失有显著影响(P<0.01). 经过150 d的分解，陌上菅的细根在30%、50%和70%的土壤水分含量下的质量残留率分别为46.7%、58.1%和60.1%，叶片凋落物的质量残留率分别为37.9%、31.6%、33.9%(见图1)，凋落物类型与土壤水分之间的交互作用对凋落物质量损失有显著影响(P<0.001，见图1). 由表3可见，负指数衰减模型可以很好地描述凋落物分解过程(P<0.01)，R2范围为0.78～0.96. 在30%、50%和70%的土壤水分含量下，细根的分解速率常数分别为1.78、1.27、1.12，叶片凋落物的分解速率常数分别为2.56、2.94、2.54，且它们之间存在显著性差异(P<0.05，见表3). 无论水分条件如何，细根的分解速率常数均比叶片凋落物的小(见表3)，说明叶的分解速度比细根快.

表2 不同影响因素对细根和叶片凋落物质量损失的影响的重复测量方差分析

分别对细根和叶片凋落物的质量损失进行重复测量方差分析时发现，土壤水分含量对叶和细根的分解速率均具有显著影响(P<0.001，见表2). 在细根的分解过程中，水分是主要影响因素(F=124.49，P<0.001)，而在叶片凋落物分解过程中，分解时间是主导因素(F=1 364.57，P<0.001). 分解时间及其与土壤水分的相互作用对细根和叶的凋落物质量损失也有显著影响(P<0.05，见表2)，且同一凋落物类型的不同土壤水分含量之间的凋落物质量残留率和分解速率常数差异显著(见图1和表3). 经过60 d的分解，陌上菅的细根在30%、50%和70%的土壤水分含量下的质量残留率分别为64.56%、75.71%和70.00%，60 d之前，土壤水分含量为50%的细根质量残留率均高于土壤水分含量为70%的处理，60 d后，凋落物质量残留率情况与之相反(见图1). 经过90 d的分解，叶片凋落物在30%、50%和70%的土壤水分含量下的质量残留率分别为59.52%、46.82%和45.59%，90 d之前，土壤水分含量为50%的叶片凋落物质量残留率均高于土壤水分含量为70%的处理，90 d后，凋落物质量残留率情况与之相反(见图1). 当土壤水分含量为30%时，细根质量损失在各个取样时间均大于叶片凋落物(见图1). 总体而言，细根的分解速率常数随着土壤水分含量的升高而变小，说明细根的分解速率随着土壤水分含量的增加而降低(见表3)；叶片凋落物的分解速率常数在土壤水分含量为50%时最大(k=2.94)，土壤水分含量为30%时次之(k=2.56)，土壤水分含量为70%时最小(k=2.54)，表明叶片凋落物的分解速率随着土壤水分含量的增加表现为先升后降.

注： *表示同一时间不同水分处理之间凋落物有显著性差异(P<0.05). 数值为平均值±标准误差, n=6. 图1 不同土壤水分含量对细根和叶片凋落物质量残留率的影响Fig.1 Effects of different soil water content on litter mass remaining from fine roots and leaf litter

图2 细根和叶片凋落物质量损失率与土壤水分含量的关系Fig.2 Relationship between litter mass loss from fine roots and leaf and soil water content

2.3 凋落物质量损失与土壤水分含量和凋落物初始化学成分的关系

从图2可以看出，土壤水分含量与叶片和细根质量损失之间存在显著相关性，其中，细根质量损失与土壤水分含量呈负相关(P<0.001)，叶片凋落物质量损失与土壤水分含量呈正相关(P=0.010).

由表4可见，凋落物初始化学成分与凋落物质量损失呈显著相关. 凋落物质量损失与凋落物初始C元素、N元素、木质素和纤维素含量均呈正相关(R分别为0.59、0.57、0.55、0.58，P均小于0.001)，凋落物的中性洗涤纤维素含量、半纤维素含量、CN和 LN均与凋落物质量损失呈负相关(R分别为-0.29、-0.56、-0.58、-0.59，P均小于0.001).

表3 不同土壤水分含量对叶片凋落物和 细根分解参数的影响

表4 凋落物质量损失与初始化学成分的偏相关分析

3 讨论

3.1 凋落物特性对凋落物分解的影响

该研究中，相同土壤水分含量下，陌上菅叶片凋落物的质量损失高于细根(见图1)，说明在150 d的分解过程中，叶片凋落物分解速率比细根快. 此外，从衰减指数模型中得到的分解速率常数也证实了叶片凋落物的分解速率显著高于细根(见表3). 在30%、50%和70%的土壤水分含量下，陌上菅的细根分解速率常数分别为1.78、1.27、1.12，叶片凋落物的分解速率常数分别为2.56、2.94、2.54，且它们之间存在显著性差异(P<0.05，见表3). 这些结果表明陌上菅的叶和细根的分解具有高度组织特异性，与已有研究结果[27]类似. 例如，LI等[28]报道莲(Nelumbonucifera)根的平均分解速率低于叶片.

陌上菅细根和叶片凋落物质量损失和分解速率的差异可能受到凋落物特性的影响. 凋落物特性是指分解基质的化学性质，其参数包括C、N、P元素含量和CN、CP、NP、LN等[29]. 研究[27,29-30]表明，凋落物特性是决定凋落物分解动力学的重要指标. LAN等[31]认为，植物凋落物的分解速率常数与初始N、P含量和CN、CP、NP有关. Balasubramanian等[32]报道，分解速率常数与C、N、P元素含量均呈显著正相关，与CN、CP、LN均呈显著负相关. LI等[28]也证实了植物凋落物中初始N、P元素含量高，CN、CP、NP比值低，通常分解速率高. 因此，凋落物化学成分(如CN、LN等)是最重要的凋落物分解速率预测因子. 该研究中，凋落物质量损失与N(R=0.57)元素含量呈正相关，但与CN(R=-0.58)呈负相关(P<0.001，见表4). 叶片凋落物具有较高的初始N元素含量(1.39%)，较低的CN(35.32)和LN(7.64)，分解速率较快，而细根具有较低的初始N元素含量(0.54%)，较高的CN(87.36)和LN(12.11)，分解速率较慢. 显然，植物凋落物中较高的N元素含量可以促进分解者生长和活性[33]. 例如，凋落物中N、P元素含量通过影响分解者的活动来控制分解[28-29,31]. 此外，纤维素、木质素和半纤维素等组织成分也会影响分解速率[28]. 例如，LIAO等[34]认为，芦苇(Phragmitesaustralis)凋落物中较高的木质素含量降低了分解速率. Balasubramanian等[32]研究表明，由于植物组织中氮和纤维含量的差异，导致凤眼莲(Eichhorniacrassipes)的叶和叶柄的分解速率高于根. 较高的CN通常导致分解速率低，是因为凋落物中(碳水化合物+木质素)蛋白质的比值较高[29].该研究中，中性洗涤纤维、半纤维素和LN均与凋落物质量损失呈负相关(R分别为-0.29、-0.56、-0.59，P均小于0.001)，然而凋落物质量损失与纤维素和木质素含量呈正相关(R分别为0.58、0.55，P均小于0.001，见表4). 虽然陌上菅细根的初始木质素含量稍低于叶凋落物，但LN(12.11)高于叶片凋落物的LN(7.64)(见表1). 可见，LN在衡量分解基质质量上更具有参考价值. 通常用LN表示凋落物的分解速率，LN越低，表示凋落物越易于分解.

该研究中，细根的分解速度比叶片慢(见表3)，与LAN等[31]的结果相同，他们发现莲(Nelumbonucifera)和篦齿眼子菜(Potamogetonpectinatus)叶片的分解速率最高，其次是茎，然后是根. 这些结果说明不同化学成分的凋落物类型会影响凋落物的分解. 其他研究[4-5]也发现，根凋落物分解速度比不同物种或生态系统类型的地上凋落物(叶片和茎)慢. 陌上菅细根的分解速率比叶片低，究其原因：①叶片的快速分解可能是由于其水溶性或易分解成分的初始比例高于细根[35]. 早期的快速分解可能与水溶性化合物和碳水化合物、半纤维素的快速释放有关[28]. ②较低的分解速率可能是因为凋落物中存在更难分解的化合物，例如蜡、木质素、木栓质[2]. ③叶片凋落物比细根具有较高的N元素含量和较低的CN、LN(见表1)，因此分解更快[27].

3.2 水分对凋落物分解的影响

细根和叶片凋落物质量损失与土壤水分之间的显著相关性反映了土壤水分对分解的重要性(见图1). Cusack等[36]认为，叶和根分解早期阶段的最佳环境因子是与降水相关的参数. 水分通过影响易分解化合物的淋溶过程和分解者活性，进而影响凋落物的分解[37]. Hobbie等[17]提出，较湿润的条件可以通过促进淋溶作用和分解者活性或其在凋落物上快速定殖来促进分解[36]. 该研究中，叶片凋落物质量损失与土壤水分含量呈显著正相关(P=0.010，见图2)，这与LIU等[38]的研究结果一致. 这种高土壤水分含量的促进作用可能是由于水分是分解者生长所必需的，在潮湿的基质中其分解活性高[39]，也可能是与快速淋溶有关. Langhans等[40]发现，土壤高水分含量可以促进短尖苔草(Carexbrevicuspis)叶片的初始分解. 事实上，在凋落物分解的早期阶段，凋落物质量损失的很大一部分发生在淋溶过程中，此时无机元素和简单有机化合物都被淋失[1]. 该研究中，细根质量损失与土壤水分含量呈显著负相关(P<0.001，见图2)，这与WANG等[18]的研究结果不一致. WANG等[18]研究结果表明，土壤水分含量与细根质量损失呈正相关，他们认为这可能与可溶性化合物的物理淋溶和分解者活性有关. 该试验中，在30%、50%和70%的土壤水分含量下，陌上菅的细根分解速率常数分别为1.78、1.27、1.12，说明随着土壤水分含量的增加，细根的分解速率逐渐降低. 土壤水分对细根和叶片凋落物有不同的影响，这可能是由凋落物N元素含量和CN所反映的凋落物特性差异所致[38]. 该试验中，叶片凋落物的CN(35.32)和LN(7.64)显著低于细根的CN(87.36)和LN(12.11)(P<0.05). 叶片凋落物初始N元素含量则显著高于细根(P<0.05，见表1). 凋落物类型与土壤水分含量的相互作用是影响凋落物分解的第三大因素(F=320.91，P<0.001). LIU等[38]研究表明，易分解的凋落物(高N元素含量和低CN)的分解更容易受到土壤水分状况的限制. Alessandro等[1]也发现水分增加有利于易分解凋落物的分解. 与难分解的凋落物相比，易分解的凋落物在淋溶阶段的敏感性较高[39]. 因此对于含有丰富的碳水化合物的凋落物类型而言，较高的土壤含水量可能产生更大的质量损失，因为这些碳水化合物在分解初期很容易被淋失[41].

4 结论

a) 陌上菅凋落物分解速率取决于分解基质化学性质，叶片凋落物具有较高的初始N元素含量(1.39%)以及较低的CN(35.32)和LN(7.64)，分解速率较快，而细根具有较低的初始N元素含量(0.54%)以及较高的CN(87.36)和LN(12.11)，分解速率较慢.

b) 湿地生境中土壤水分是影响凋落物分解的重要驱动因素，但不同凋落物类型对水分变化响应存在差异. 叶片凋落物质量损失与土壤水分含量呈正相关(P=0.01)，细根质量损失与土壤水分含量呈负相关(P<0.001).

c) 水位变化可能影响到该系统内不同碳源对碳循环的相对贡献. 未来需要进一步长期试验来明确分解基质、分解者以及环境条件在分解过程中的交互作用.