胡杨净光合速率日变化及主要影响因子研究

李雪娇 ，李伟 ，高冠龙 ，2，3，4*

（1.山西大学 环境与资源学院，山西 太原 030006；2.陕西省土地整治重点实验室，陕西 西安 710064；3.中国科学院 西北生态环境资源研究院，甘肃 兰州 730000；4.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000）

0 引言

植物通过光合作用将CO2和水∶转化为有机物，蓄积太阳能并提供氧气，因此，光合作用是植物适应环境最重要的特征和物质积累代谢的基本单元，也是植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素［1］，研究其与环境及生理因子的关系对植物生长和代谢有重要意义［2］。

净光合速率（Pn，mmol·m—2·s—1）是表征光合作用强弱的重要参数。在自然条件下，环境因子对光合作用的影响不是单一、孤立的，而是彼此联系、彼此制约、综合作用的结果［3］。对植物本身来说，影响Pn的生理因子主要有蒸腾速率（Tr，mmol·m—2·s—1）、气孔导度（gs，mol·m—2·s—1）、胞间CO2浓度（Ci，mmol·mol—1）等，它们在植物光合作用中协同作用，保障光合作用的顺畅进行。Pn还随着环境因子的变化而变化，影响Pn的环境因子包括入射光合有效辐射（PAR，mmol·m—2·s—1）、大气中CO2浓度（Ca，mmol·mol—1）、气温（Ta，℃）、叶表面大气相对湿度（hs，%）、叶片水汽压差（VPD，kPa）、叶表面CO2浓度（Cs，mmol·mol—1）等。

胡杨（PopuluseuphraticaOliv.）作为重要的荒漠河岸林树种，是极端干旱区生态系统的重要组成部分。20世纪80、90年代，黑河下游地表水资源匮乏，胡杨大面积退化，生态环境质量持续下降［4］。光合作用是胡杨物质生产的能量来源，本文以胡杨为研究对象，开展关于极端干旱区胡杨Pn日变化趋势及与各因子的关系研究，旨在了解影响荒漠区胡杨生长的主要因子，对绿洲及荒漠地区植被的恢复与扩大种植规模有重要理论和实践意义。

1 试验材料与方法

1.1 研究区概况

内蒙古自治区额济纳旗是我国典型荒漠地区天然胡杨林的主要分布区之一［5］，属于阿拉善台地的一部分，海拔850 m～1 100 m，为极端大陆性气候。年均降水量稀少（不足40 mm），最少降水量为7.0 mm·a—1。蒸发量大，年均蒸散发量高达 2 500 mm～4 000 mm，空气相对湿度不足35%。年均气温8.6℃。年均风速4.4 m·s—1，全年8级以上大风日数平均 54 d，属极端干旱区［6—7］。

试验在额济纳旗达镇东南的七道桥胡杨林保护区进行，样地内有胡杨样树80株，平均树龄为27 a，平均树高为10.2 m，平均胸径为24.67 cm，平均冠幅为442 cm×450 cm，郁闭度为44%，为天然胡杨林。

1.2 实验方法与数据处理

使用LI-6400便携式光合作用测定系统（LICOR，Lincoln，USA），在 7、8月份，每月选择 2 d晴朗天气条件（7月24日、7月25日、8月25日、8月26日），对胡杨叶片气体交换特性各参数进行测定。测定时，在每株胡杨样本上选择新梢上倒3、4位成熟阳生、非阳生叶片各3片作为重复，于当地时间9∶00—20∶00每1 h测定1次。测定参数主要包括：Pn、Tr、gs、Ci、PAR、Ca、Ta、hs、VPD、Cs。

用origin 8.0绘制各因子的日变化曲线，并通过SPSS统计软件对胡杨叶片Pn和各生理、环境因子进行相关性、逐步回归和通径分析。

2 结果与分析

2.1 胡杨叶片Pn日变化

极端干旱区胡杨Pn日变化曲线（图1）主要呈现先上升后下降的趋势，上午时段Pn均值低于下午，最低值大约为 5.58 mmol·m—2·s—1。8：00—12：00，随着光照增强、气温增高，胡杨Pn快速增加，在13：00左右达到峰值，最大值为29.03 mmol·m—2·s—1，随后逐渐下降，一天内Pn日变化幅度约为 20 mmol·m—2·s—1。胡杨Pn在不同月份表现出明显的差异，8月胡杨叶片的光合能力显著高于7月。在气温高、相对湿度小而辐射强烈的天气条件下，Pn表现为“双峰型”曲线，在12：00—15：00左右出现“光合午休”现象，7月25日“光合午休”现象出现在 12：00（此时Pn为 22.37 mmol·m—2·s—1），且第一个峰值（24.59 mmol·m—2·s—1）略高于第二个峰值（24.31 mmol·m—2·s—1），8月26日“光合午休”现象出现在 15：00（此时Pn为 22.63 mmol·m—2·s—1），且第一个峰值（27.86 mmol·m—2·s—1）明显高于第二个峰值（25.10 mmol·m—2·s—1）。

图1 胡杨叶片Pn日变化曲线Fig.1 Diurnal variation curve of net photosynthetic rate in the leaves of Populus euphratica

2.2 其他生理因子日变化

图 2 为胡杨Tr、gs、Ci的日变化曲线。其中，Tr（图2a）是植物水分代谢的重要生理指标［8］，呈先递增后递减的“单峰”曲线，早上的数值略高于晚上，表明胡杨叶片蒸腾作用在夜间最弱。Tr的最大值在 12：00—14：00出现，7月 25日的最大值（14.69 mmol·m—2·s—1）出现在13：00，最小值（1.34 mmol·m—2·s—1）出现在晚上，日变化幅度最大为13.35 mmol·m—2·s—1。gs（图2b）反映植物叶片气孔与外界进行气体交换的通畅程度，也表现为“单峰曲线”，在 11：00左右出现峰值（0.28 mol·m—2·s—1～0.45 mol·m—2·s—1），在午后趋于降低，最小值出现在晚上，其值接近于 0 mol·m—2·s—1，总体而言，gs日变化幅度较小（最大变化幅度为0.44 mol·m—2·s—1）。Ci（图2c）反映大气输入、光合利用和光呼吸的CO2动态平衡的瞬间浓度［6］，其日变化曲线表现为先降低后升高的趋势，在早上达到最大值，大约为 300 mmol·mol—1，在12：00—16：00达到最小值。

图2 生理因子日变化曲线Fig.2 Daily variation curves of physiological factors

2.3 环境因子日变化

从各环境因子的日变化曲线（图3）分析得到：PAR（图3a）在7月24日和8月25日均为先上升后下降的“单峰曲线”，峰值出现在14：00，最大值为 1 609.48 mmol·m—2·s—1，在7月25日和8月26日则为“双峰曲线”，两峰值分别出现在12：00和16：00，且第一个峰值（约1 400 mmol·m—2·s—1）高于第二个峰值（约900 mmol·m—2·s—1）。一天中PAR在傍晚时刻达到最低值，变化幅度最大为1 539.20 mmol·m—2·s—1。Ca（图3b）在不同日期的数值较为稳定，基本呈现先递减后递增的“V字型”趋势，在16：00左右出现最小值（504.21 mmol·mol—1），在清晨出现最大值（534.59 mmol·mol—1）。7月25日、8月25日、8月26日Ta（图3c）表现为“双峰曲线”，最大值出现在 13：00—15：00，7月 24日Ta为“单峰曲线”，峰值出现在16：00，7月25日Ta最高，最大值是43.53℃，其他三天的最高Ta基本均达到40℃，最低值为20.59℃，明显高于年平均Ta（8.6℃）。hs（图3d）基本上呈先上升后下降的趋势，最小值（16.98%）出现在傍晚日落时，最大值出现在 8：00—9：00（63.60%～46.61%），7月25日极小值（34.53%）出现在 13：00，8月 26日极小值（24.44%）出现在15：00。VPD（图3e）在7月25日、8月25日、8月26日表现为“双峰曲线”，在7月24日表现为“单峰曲线”，其值在8：00—16：00表现为上升趋势，16：00—20：00呈现下降趋势，且上升速率明高于下降，最小值（1.24 kPa）出现在清晨。四天内Cs（图3f）的日变化趋势基本一致，表现为“V字型”，极小值（350.31 mmol·mol—1）出现在 13：00，Cs下降速率和上升速率也基本相同。

图3 环境因子日变化曲线Fig.3 Daily variation curves of environmental factors

2.4 胡杨叶片Pn与各因子的相关性分析

各生理、环境因子与Pn变化趋势的相关关系见表1。从相关性分析的结果来看，在各生理因子中，Pn与生理因子Tr呈极显著正相关（P＜0.01），与gs和Ci无明显相关性（相关系数依次为0.264和—0.123），而对于各环境因子，Pn与环境因子PAR、Ta和VPD均呈极显著正相关（P＜0.01），与Ca呈极显著负相关（P＜0.01），与hs和Cs则无明显相关性（P＞0.05）。综合来看，各生理因子和环境因子中，对Pn影响最大的是 PAR，其次分别是Tr、Ca、Ta与VPD。

表1 净光合速率与各因子相关性分析Table1 Analysis results of the correlation between net photosynthetic rate and physiological factors

2.5 净光合速率与各因子的多元回归分析

为了解胡杨Pn与各因子之间的数量关系，对Pn（Y）与Tr（X1）、gs（X2）、Ci（X3）、PAR（X4）、Ca（X5）、Ta（X6）、hs（X7）、VPD（X8）、Cs（X9）进行多元逐步回归分析，得到回归方程：

2.6 通径分析

为了弄清影响Pn最根本、最直接的因子，本研究通过逐步回归分析，剔除统计分析中的不显著因子，进一步采用通径分析方法探讨各显著因子对Pn的相对重要程度，研究自变量Tr（X1）、PAR（X4）、Ca（X5）、Ta（X6）、hs（X7）对因变量Pn（Y）的直接重要性和间接重要性。间接通径系数和决定系数（Rpath2）由如下公式计算：

式中：riY为各自变量与Y的简单相关系数，rij为各自变量之间的相关系数，均由相关性分析可得；PiY和PjY为直接通径系数，即多元逐步回归分析时的标准系数。

表3为通径分析的结果，可以看出，riY的最大值为r4Y（0.820），其次是r1Y（0.658），说明对Pn的直接和间接综合作用最大的为环境因子PAR，其次是生理因子Tr。直接通径系数PjY由大到小依次为：Tr（0.861）＞PAR （0.578）＞hs（ —0.318）＞Ca（—0.796）＞Ta（—1.244）。Tr对Pn的直接通径系数大于通过其他因子的间接通径系数，表明Tr对Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响；PAR对Pn的直接通径系数小于通过Tr的间接通径系数（0.578＜0.711），表明环境因子PAR主要通过生理因子Tr的间接作用来影响胡杨的Pn。Rpath2是通径分析中的决策指标，可以衡量自变量对因变量的综合作用［9］。由各因子对胡杨Pn的Rpath2排序：PAR（0.614）＞Tr（0.392）＞Ca（0.167）＞hs（0.013）＞Ta（—2.764），Tr、PAR、Ca、hs均为正值，表明这些因子对Pn起增进作用，其中PAR为主要决定因子；Ta＜0，表明其对Pn起抑制作用，为限定因子。

表2 净光合速率与各因子逐步回归分析Table 2 Stepwise regression analysis of net photosynthetic rate and various factors

表3 各因子对净光合速率影响的通径分析Table 3 Path analysis of effects of various factors on net photosynthetic rate

3 讨论

晴朗天气时，胡杨的Pn日变化曲线表现为单峰或双峰曲线，总体呈先上升后下降的趋势，这与罗青红等［10］得到的胡杨Pn日变化曲线基本相同。分析本试验中各环境因子的日变化趋势，发现试验期间受试区域的Ta高于平均值（8.6℃），hs的值总体上略低，PAR的日变化和Pn的日变化趋势相同。在气温高、相对湿度小而辐射强烈的天气条件下，会出现“光合午休”现象。在7月25日，随着温度不断升高，叶片气孔部分关闭，gs在中午12：00表现出下降趋势，导致Pn出现小幅度的先下降后上升趋势，胡杨叶片出现“光合午休”现象，常宗强［11］等的研究中同样观察到胡杨在正午时分会进行“光合午休”。“光合午休”现象作为一种生理调节过程，对植物在逆境下的生存是有益的，可以避免植物水分的过度散失和光合器官的破坏［12］。

本试验中，Pn与、PAR［7，13，18-24］、和VPD［19］呈正相关，与Ca呈负相关［3，12，15，23-24］这与其他学者对于Pn和各因子相关性的研究一致。通过对本试验各主要影响因素进行相关性分析，相关性由大到小为PAR、Tr、Ca、Ta、VPD（相关系数依次为：0.820**、0.658**、—0.503**、0.489**、0.463**），其中 PAR 是影响胡杨Pn的主要因子，这与周洪华等［26］、于军等［27］的研究结果相同。

对Pn与各环境因子进行逐步回归和通径分析，经过回归分析对各因子进行筛选，剔除统计分析中的不显著因子，对显著因子 PAR、Ca、Ta、Tr、hs进行通径分析以区分5个因子对Pn作用的大小。结果表明 PAR、Tr、Ca、hs是决定因子，Ta是主要限定因子。PAR的Rpath2最大（0.614），说明叶片Pn受环境因子PAR影响最大，这与学者们得出的结论相同［9，8，21，28］，其次是生理因子T（rRpath2＝0.392），但是PAR主要通过生理因子Tr的间接作用来影响Pn，胡杨Pn受到Ta的抑制（Rpath2＝—2.764）。

综上所述，胡杨的生长主要受环境因子影响，但是Pn日变化情况是环境因子和生理因子经过复杂的相互影响共同作用的结果。

4 结论

（1）胡杨Pn日变化曲线主要呈先上升后下降的趋势，Pn的最小值出现在早上，在13：00左右达到峰值。在气温高、相对湿度小而辐射强烈的天气条件下，胡杨在正午时分会出现明显的“光合午休”现象（7月25日12：00、8月26日15：00）；

（2）胡杨Pn与生理因子Tr、环境因子PAR、Ta和VPD呈极显著正相关，相关系数分别为：0.658**、0.820**、0.489**、0.463**，与环境因子Ca呈极显著负相关（P＝—0.503**），相关性由大到小依次为 PAR、Tr、Ca、Ta、VPD，其中 PAR 是影响胡杨Pn的主导因子，Pn与其他因子无明显相关性；

（3）逐步回归分析和通径分析表明，Pn日变化情况是环境因子和生理因子经过复杂的相互影响共同作用的结果。环境因子对胡杨Pn的影响更大，环境因子PAR是主要决定因子（Rpath2＝0.614），其次是生理因子T（rRpath2＝0.392），且 PAR 主要通过生理因子Tr的间接作用来影响Pn，环境因子Ta是主要限定因子（Rpath2＝—2.764）。