黄郡,马瑞福,崔守斌,苑泽宁*
(1.哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院,黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150025;2.黑龙江省宝清七星河国家级自然保护区管理局,黑龙江 双鸭山 155100)
生态化学计量学通过研究生态作用和生态过程中化学元素及其比例关系的变化,揭示不同元素相互作用的平衡关系[1],土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)作为土壤重要的结构和养分元素,其生态化学计量特征在探究生态系统的物质循环、多元素平衡及养分限制等方面具有重要作用[2]。土壤C、N、P循环过程直接或间接地受到土壤气候带、发育时间、水文等因素的影响,形成不同的化学计量特征[3]。因而,土壤C、N、P生态化学计量特征不但具有良好的指示作用,可通过C∶N和C∶P反映植物的生长情况,通过N∶P表征营养元素对植物生长的限制作用,还可揭示土壤内部C、N、P的关系和循环特征[4-5]。
湿地作为地球上陆地与水生生态系统之间过渡的独特生态系统,在存储碳氮、保护物种多样性及维护区域生态安全方面具有重要作用[6-7]。由于人口快速增长和经济发展的需求,一些湿地被开垦为农田或作其他用途,使湿地面积减少、功能衰退,造成湿地生物多样性受损,环境恶化等,甚至威胁到区域生态安全[8-9]。按照“到2035年,全国湿地面积达到8.3亿亩;到21世纪中叶,湿地生态系统质量全面提升”的目标,湿地恢复和保护工作任重而道远[10]。为减缓湿地受损现状,湿地恢复和保护研究已成为当前湿地研究的热点[11]。
湿地土壤生态化学计量特征不但可以反映湿地土壤养分循环状况,对湿地土壤质量、土壤养分可获得性及耦合性具有指示作用,而且对揭示湿地生态系统生产力、稳定性及湿地恢复效果等有重要意义[12]。杨刚等研究洞庭湖湿地不同恢复方式下土壤变化,发现人工种植杨树比自然恢复的湿地土壤有机质、全磷含量高[13]。李勇等研究自然恢复和人工恢复方式下乌裕尔河滨河湿地退耕还湿土壤特性,发现自然恢复方式下湿地土壤有机质、速效氮、速效磷、速效钾含量高,自然恢复比人工修复方式对土壤的改良作用更显著[14]。不同恢复方式下的黑河中游湿地土壤特点是自然恢复湿地土壤全磷、速效磷、速效氮比人为恢复的湿地含量高,但修建栈道、定期割草等恢复利用方式使湿地土壤C、N含量高于自然恢复湿地[15]。人工恢复对黄河三角洲土壤C、N的影响体现在各个实验区土壤C∶N低于25,人工恢复区土壤有机碳、全氮含量明显高于未恢复区,有机质分解不受N的限制,有利于养分释放[16]。我国湿地分布范围广泛,类型多样,在湿地恢复的实践中,从实际情况出发,选择适当的恢复方式对促进湿地的恢复和保护显得尤为重要。
七星河湿地国家级自然保护区位于黑龙江省宝清县北部,已于2011年列入国际重要湿地名录,是我国东北三江平原具有代表性和典型性的湿地。自20世纪50年代开始,七星河湿地被开垦进行农业种植。七星河湿地为典型的低平原河漫滩湿地,地势的变化形成了湿地中的岗地,适合开垦耕种,因此,当年的农业开发多以开垦岗地为主。随着人类活动干扰程度的增加,七星河河流廊带的贯通性受到破坏。到2000年,七星河廊带长度减少了约51%,景观多样性和物种多样性指数降低[17]。2002年,实施了退耕还湿工程,根据湿地不同地势,综合考虑湿地淹水等因素,因地制宜采取了自然恢复和人工恢复两种主要方式。对于间歇性淹水的湿地,选择了无人为干扰的退耕还湿的自然恢复方式,对于地势偏高的岗地淹水较少,选择退耕还林的人工恢复方式,形成了现存的天然湿地、自然恢复湿地和人工恢复湿地等3种主要类型湿地。
目前,对七星河湿地已开展的研究主要有七星河湿地面积锐减的分析、气候变化特征、七星河湿地灰翅浮鸥的繁殖行为、无脊椎动物及氨氧化古菌的多样性和丰度等方面[18-22]等,为促进七星河湿地恢复,提高物种多样性和丰富度等提供了科学依据,但未见湿地恢复后土壤养分特征的报道。本研究以不同恢复下湿地土壤碳、氮、磷含量特征为出发点,分析不同恢复方式下湿地土壤碳、氮、磷元素含量及其计量特征和元素间作用关系和平衡机制,揭示七星河湿地退耕恢复后土壤的恢复效应,为七星河受损湿地的生态修复和高寒地区湿地生态恢复提供参考和借鉴。
七星河湿地(132°5′—132°26′E,46°40′—46°52′N),属于湿润半湿润大陆性季风气候,春季气温回升较快,夏季温暖湿润,秋季温度下降剧烈,冬季寒冷漫长。年降水主要集中在4—9月,平均温度、降水量及相对湿度见表1,自然植被分布有禾本科如小叶章草甸(Calamagrosyisangustifolia)、芦苇草甸(Phragmitesaustralis)、苔草(Carex)草甸等,在高河漫滩地或岗地伴生菊科蒿属植物如水蒿(Artemisiaatrovirens)等。
表1 2016和2017年七星河湿地平均温度、降水量及相对湿度[23]Table 1 Average temperature,precipitation,and relative humidity of Qixing River wetland in 2016 and 2017
研究区域位于七星河国家级自然保护区的实验区(图1),其中自然恢复湿地(Natural restoration wetland,NRW;以下简称“自然恢复”)退耕后无人为管理,植被自然生长。物种以小叶章为主,伴生水蒿、芦苇等。近年来随着七星河湿地年平均气温上升,降水量下降,湿地淹水减少。人工恢复湿地(Artificial restoration wetland,ARW,以下简称“人工恢复”),主要植被为杨树(Populussp)林,林下植物稀疏。以天然湿地(Natural Wetland,NW)作为参考湿地,该区域地势偏低,间歇性淹水,在降雨量较大的7—9月份持续淹水,小叶章(C.angustifolia)为主要植被。2种湿地恢复方式于2002年—2005年开始,恢复时间差异较小。
图1 七星河湿地国家级自然保护区地理位置及研究区分布Fig.1 Location of Qixing River National Wetland Reserve and distribution of research areas
2017年,分别于春、夏、秋季进行土壤取样(表2)。每个区域内设3个样地,样地间距不少于100 m,每个样地设置3个10 m×10 m的样方,总计27个样方,每个样方间距不少于50 m,在每个样方内按三点法取样,每个样点间隔1 m,总计81个取样点,每个样点分3次取样,取样深度至30 cm,去除植物根部,将样品混合均匀。取土样数为243份,每次取样分别按样点进行编号。取回的样品迅速放入盛有冰袋的保温箱中,低温保存至实验室。将土样去除植物残体后再次充分混匀,一部分样品放入真空管内进行真空风干,待测土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)的含量,另一部分样品进行自然风干,待测土壤铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3—-N)和速效磷(SAP)含量。
表2 七星河湿地研究区域取样地位置Table 2 Locations of the sample sites in Qixing River wetland research area
用扫描电镜能谱分析法测土壤SOC、TN、TP,优点在于不需对样品进行前处理,可避免前处理过程中样品元素的损失,对于样品元素含量检测结果与化学分析方法的结果吻合度较好[24]。将待测样品在日立(HITACHI)真空泵(HUS-5GB)真空干燥12 h。取出后将样品粘于扫描电镜样品台上,在压片机上压成薄片,喷金,制成能谱分析用的待测样品。用日立扫描电子显微镜(S-4800)观察并用EDAX能谱仪进行元素点分析(point analysis),测定土壤SOC、TN、TP含量。每个编号的土样进行3次重复黏台,每个区域湿地土壤样品共黏台243次,每个样品台测定3次,土壤SOC、TN、TP按年平均值计。
将自然风干的土样去除杂物,研磨后过筛(0.25 mm),将土样分为3等份,分别装入密封袋,待测。土壤硝态氮采用酚二磺酸比色法测定,土壤铵态氮采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法测定,土壤速效磷采用碳酸氢钠法测定[25-26],每份土样重复3次,每个区域湿地样品共测定243次。
运用SPSS 19.0统计软件对土壤SOC、TN、TP含量及其计量比即 C∶N(SOC∶TN)、C∶P(SOC∶TP)、N∶P(TN∶TP)和土壤 NH4+-N、NO3—-N和SAP进行统计分析,采用One-way ANOVA的LSD(最小差异显著法)和两两比较法对不同恢复方式以及不同季节土壤SOC、TN、TP含量及其计量比和土壤NH4+-N、NO3—-N和SAP进行差异显著性分析(P<0.05)。对土壤元素含量及计量比的关系采用Pearson相关性分析,变异系数(CV)=/M,用Excel 2010软件绘图。
自然恢复、人工恢复及天然湿地之间土壤SOC和TN含量差异不显著,其中SOC含量介于21.32 g·kg-1~24.39 g·kg-1,TN含量介于2.49 g·kg-1~2.94 g·kg-1(图2a,b),土壤TP含量为天然湿地>人工恢复和自然恢复湿地,TP含量介于0.58 g·kg-1~0.91 g·kg-1(图 2c)。
图2 不同恢复方式下七星河湿地土壤SOC、TN、TP年平均含量Fig.2 Contents of SOC,TN,and TP under different restoration methods in Qixing River wetland
总体上,七星河湿地土壤SOC含量年均变异性表现为自然恢复>人工恢复>天然湿地,但春季为人工恢复>天然湿地>自然恢复(表3)。土壤TN含量年平均变异性为人工恢复>自然恢复>天然湿地,但春、秋季为自然恢复>人工恢复>天然湿地(表3)。土壤TP含量年平均变异性为自然恢复>人工恢复>天然湿地(表3)。
表3 不同恢复方式下七星河湿地土壤SOC、TN、TP含量变异性Table 3 Variability of SOC,TN,and TP contents under different restoration methods in Qixing River wetland
自然恢复、人工恢复和天然湿地土壤C∶N差异不显著,其比值为9.74~10.37(图3A)。土壤C∶P值为自然恢复和天然湿地>人工恢复,比值为24.06~63.31(图3B)。土壤N∶P除夏季表现为自然恢复>人工恢复和天然湿地,比值为4.46~7.34(图3C)。
图3 不同恢复方式下七星河湿地土壤C:N、C:P、N:P特征Fig.3 Character of C:N,C:P,and N:P under different restoration methods in Qixing River wetland
湿地土壤C∶N、C∶P、N∶P的变异性较大,总体上天然湿地的变异性较小,如春、夏、秋季的C∶N值、春季的C∶P值和春、秋季的N∶P值的变异性小于人工恢复和自然湿地,自然恢复和人工恢复变异性普遍较大(表4)。C∶N和N∶P年平均变异性为自然恢复>人工恢复>天然湿地,C∶P年平均变异性为人工恢复>天然湿地>自然恢复。
表4 不同恢复方式下七星河湿地土壤SOC、TN、TP计量比变异性Table 4 Variability of SOC,TN,and TP stoichiometric ratio under different restoration methods in Qixing River wetland
不同恢复方式下湿地土壤硝态氮含量差异不显著(P>0.05)的情况出现在秋季,春季时表现为自然恢复>天然湿地>人工恢复,夏季时为自然恢复>人工恢复>天然湿地(图4a)。湿地土壤铵态氮含量在春季表现为人工恢复和天然湿地>自然恢复,除秋季时自然湿地偏低外,均为差异不显著(P>0.05)(图4b)。湿地土壤速效磷含量除夏季外均为天然湿地>自然恢复和人工恢复(图4c)。
图4 不同恢复方式下七星河湿地土壤硝态氮(a)、铵态氮(b)、速效磷含量(c)Fig.4 Contents of nitrate nitrogen,ammonium nitrogen,and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland
总体上,天然湿地硝态氮含量的变异性较小,而自然恢复湿地铵态氮和速效磷含量的变异性普遍较小(表5)。
表5 不同恢复方式下七星河湿地土壤硝态氮、铵态氮、速效磷含量的变异性Table 5 Variability of nitrate nitrogen,ammonium nitrogen,and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland
自然恢复、人工恢复和天然湿地土壤SOC与TN呈极显著正相关(P<0.01),TN与TP呈正相关,在自然恢复湿地呈极显著正相关(P<0.01),SOC与TP呈显著负相关,其中自然恢复湿地为极显著负相关(P<0.01)(表6)。自然恢复和人工恢复湿地的TP与NO3—-N及TP与NH4+-N呈负相关,在天然湿地则表现为正相关。不同恢复方式下NO3—-N与NH4+-N呈正相关,NH4+-N与SAP呈负相关,其中在自然恢复为极显著负相关(P<0.01),天然湿地为显著负相关(P<0.05)(表6)。
表6 不同恢复方式下七星河湿地土壤碳、氮、磷含量相关关系Table 6 Relationship of soil carbon,nitrogen,and phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland
自然恢复湿地除C∶P与N∶P呈极显著正相关,C∶N与C∶SAP呈显著负相关外(P<0.01),其余计量比之间无显著相关性(P>0.05)。人工恢复土壤C∶P与N∶P、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N、C∶SAP呈显著正相关,N∶P与C∶SAP、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N与C∶SAP、C∶NO3--N与C∶NH4+-N呈极显著正相关(P<0.01)外,其余无显著相关性。天然湿地土壤计量比间普遍显著正相关(P<0.05)(表7)。
表7 不同恢复方式下七星河湿地土壤碳、氮、磷计量比相关关系Table 7 Relationship of stoichiometric ratio of soil carbon,nitrogen,and phosphorus under different restoration methods in Qixing River wetland
4.1.1 不同恢复方式对土壤SOC、TN、硝态氮、铵态氮的影响
土壤有机碳含量是衡量土壤质量的重要指标,对维持土壤结构稳定性和生物多样性有重要意义。按照我国土壤有机碳分级标准,其含量为17.4 g·kg-1~23.20 g·kg-1评价为好,大于 23.20 g·kg-1为极好[27-28]。本研究中,自然恢复和人工恢复方式下七星河湿地土壤有机碳含量年均值为23.00 g·kg-1~24.39 g·kg-1,天然湿地的为 21.32 g·kg-1(图2a)。总体上,七星河湿地土壤有机碳养分状态较好,对于植被恢复具有促进作用;同时,土壤结构的稳定和土壤有机质含量高有利于提高物种的多样性[29]。有研究表明,枯落物分解是维持土壤肥力的基础和提高土地生产力的重要来源[30]。全球每年通过枯落物分解归还到土壤的有机碳含量约为50 Gt,达到地上部分净生产量的90%以上[31-32]。本研究表明湿地土壤有机碳养分状况良好,不同恢复方式下七星河湿地优势植被有所差异,枯落物分解归还到土壤的SOC对土壤碳代谢平衡起到重要作用。
根据全国土壤氮素含量分级标准,全氮含量大于 2.0 g·kg-1为极好状态[28],不同恢复方式下七星河湿地土壤全氮含量均高于2.0 g·kg-1(图2b),土壤TN处于极好状态。其中,退耕地的TN含量总体上高于天然湿地,这与退耕前施用化肥导致氮残留,氮素在土壤中代谢时间较长有关[33-35]。湿地生态系统中土壤氮素来源除与大气氮沉降、动植物残体分解、生物固氮作用、径流氮等因素直接相关外,还与微生物的作用密切相关[36]。研究显示土壤微生物数量对土壤养分构成和转化具有调节作用,七星河湿地微生物类群中细菌占绝对优势,自然恢复湿地微生物数量较高,尤其是在夏季微生物处于高活性阶段,对氮代谢产生了一定的影响[37],是自然恢复湿地全氮含量高于人工恢复和天然湿地的原因之一(图3)。
人工恢复湿地硝态氮含量(1.06g·kg-1~1.51 g·kg-1)低于 自然恢复 湿地(1.58 g·kg-1~2.06 g·kg-1)(图4a),一方面与人工恢复湿地植被地上生物量大,春、夏季生长代谢旺盛期吸收作用强有关;另一方面,还水分条件密切相关[26]。自然恢复湿地处于岗地,比天然湿地淹水时间短,并且。2017年春、夏季降水量较上一年明显减少(表1),自然恢复湿地硝态氮的垂直淋失减少,使自然恢复湿地土壤硝态氮含量偏高(图4a)。随着秋季降水明显降低和植物成熟期吸收作用减弱,土壤中硝态氮的含量在不同湿地间差异变小。此外,土壤硝态氮还受融雪补给、水文环境及土壤结构等因素的影响[36]。土壤中铵态氮可被植物直接利用,自然恢复和人工恢复下土壤铵态氮含量春、夏季减少(图4b),表明恢复阶段地表植被的吸收作用较强,从土壤中吸收大量有效态氮满足生长需求,以利于植物的生长。而天然湿地铵态氮的变化趋势表现为夏季较低,与孙志高的研究结果相近[26]。硝态氮和铵态氮含量的变化不仅反映湿地土壤养分供给状况和可利用水平,而且作为可被植物直接吸收及利用的有效态氮,对湿地植被生长、湿地系统的稳定产生影响[38-40],因而,七星河湿地土壤硝态氮、铵态氮代谢及影响因素的研究将深入开展。
4.1.2 不同恢复方式对土壤TP、有效磷的影响
磷是生物生长发育必不可少的元素之一,在生态系统中具有不可替代的作用[41]。根据全国土壤磷素含量分级标准,TP含量0.6 g·kg-1~0.8 g·kg-1为中上状态,0.8 g·kg-1~1.0g·kg-1为好的状态[28]。七星河退耕湿地TP含量 年均值为0.60 g·kg-1~0.69 g·kg-1,天然湿地TP含量年均值为0.91 g·kg-1(图2c),表明湿地土壤磷肥供给能力处于中等以上水平。土壤中速效磷是土壤有效磷储存库有效的一部分,也是评价土壤提供植物磷水平的重要指标[42-43]。七星河天然湿地速效磷含量普遍高于退耕恢复地,体现出天然湿地的供磷水平总体上好于退耕地(图4c)。研究表明恢复湿地促进植物生长,吸收土壤中的磷会降低土壤中的含磷量[44],是天然湿地有效磷含量高于恢复湿地的原因之一。耕地恢复为湿地后,土壤微生物活性受到抑制,降低了有机态磷转化为速效磷的能力;同时,土壤温度和通气条件促进磷酸铁还原释放,增强了磷素的随水迁移性[14,45]。因而使自然恢复湿地速效磷含量总体上偏低。此外,土壤酸碱度、土壤有机质、干湿交替、湿地植被生物量等对土壤P的代谢平衡也产生影响[46-47]。
4.2.1 不同恢复方式下土壤碳、氮、磷计量比变化
土壤C、N、P的相互平衡、相互制约,C∶N∶P生态化学计量比反映三者之间的平衡关系。其中,土壤C∶N与土壤C、N循环密切相关,C∶N与土壤N的矿化速率呈负相关,与N固定速率呈正相关[48]。C∶N值高,利于土壤有机质积累,C∶N值低,利于土壤有机质养分释放,土壤矿化水平高[48]。土壤矿化作用与微生物的活动密切相关,C∶N约为25∶1时的底物可满足微生物的需氮量,七星河湿地TN的含量也影响微生物群落组成,通过提高微生物群落多样性促进分解释放土壤有效成分[49-50]。七星河湿地土壤C∶N值介于9.08~10.37,低于全国水平(全国土壤C∶N值为18.22)[51],C∶N值较小,土壤微生物分解活动的增强,土壤有效养分增加[52],预示着七星河湿地土壤有效成分的释放和供给处于较好的状态。
土壤C∶P可衡量P有效性的高低,C∶P比值小,表明土壤中磷的有效性高[53]。当C∶P<200时,土壤养分发生净矿化,C∶P也与微生物矿化土壤有机物释放磷有关[54-55]。七星河湿地C∶P值小于200,表明土壤中磷的有效性较高,其中,人工恢复和天然湿地的C∶P低于中国土壤的C∶P平均值61.00[56],人工恢复方式下土壤C∶P最低,体现出该恢复方式种在一定程度上提高了P的有效性,利于植物吸收利用,同时,P元素的代谢活跃,使人工恢复方式下C∶P变异性年均值偏大(表4)。
土壤N∶P表示土壤养分的相对平衡,可作为N饱和的诊断指标,能预测养分限制类型,推测N、P对植物生产力的限制性作用[53]。当土壤N∶P<10时主要表现N限制植物生长,当土壤N∶P>20时,植物生长受到P的限制,当土壤N:P在10~20之间,植物生长受N和P共同限制[57]。本研究中,不同恢复方式湿地土壤N∶P值分别是自然恢复为7.34、人工恢复为5.77、天然湿地为4.46,低于全国水平(全国土壤N∶P值为13.60)[51],表明七星河湿地土壤在N、P供给方面受N的限制,且受N限制程度从大到小为天然湿地>人工恢复>自然恢复。
4.2.2 不同恢复方式下土壤C、N、P计量比相关性
土壤SOC与TN之间有高度的协同关系[52]。七星河湿地土壤SOC与TN呈极显著正相关(P<0.01),体现了这种协同关系(表6)。同时,TN与TP间主要为显著线性正相关,表明湿地TN和TP间也存在协同关系。自然恢复和人工恢复下土壤TP与速效磷呈极显著线性正相关,表明P元素的有效利用与TP的储量密切相关,但在天然湿地则无显著相关性,与天然湿地淹水时间较长而产生的磷溶作用有关。天然湿地硝态氮与铵态氮及硝态氮与速效磷之间存在显著正相关,体现出氮、磷元素的吸收利用是相互促进的关系。土壤中C、N、P元素间作用关系的差异性,也体现出元素间通过协同作用维持动态平衡。
变异系数作为反映变量离散程度的重要指标[48],在一定程度上可揭示不同恢复方式的湿地土壤养分变异特征。本研究中土壤SOC、TN、TP及其计量比和硝态氮、铵态氮、速效磷含量的变异系数均在表现为中等变异程度(表3~5),其中天然湿地土壤SOC、TN、TP及其计量比的变异系数平均值普遍小于25%,体现出土壤C、N、P的含量及代谢处于相对稳定状态。退耕恢复湿地的C、N、P性状的变异偏大,表明在湿地恢复过程养分含量及平衡仍处于波动调整阶段。
黑龙江省作为我国湿地资源大省,湿地保护和利用的均衡,关系着生态环境和社会经济效益的可持续发展,但面临着湿地面积逐年减少,功能逐渐减弱的现状[58]。湿地面积的减少和耕地面积的增加是导致湿地退化和萎缩的主要原因,退耕还湿是实现湿地恢复最有效的方法[59]。黑龙江省湿地类型多,分布集中,地域性强,为此,因地制宜地实施退耕工程,采取有效恢复方式是重要的前提。
七星河湿地作为我国东北三江平原具有代表性和典型性的湿地,对黑龙江省及东北地区湿地生态平衡具有重要作用。实施退耕还湿工程后,湿地破碎的境况有所改善。从七星河湿地不同恢复方式对土壤碳氮磷生态恢复效应角度,土壤养分状况均达到中等以上水平,自然恢复和人工恢复同天然湿地在SOC和TN含量上差异不大,在TP含量上存在差异。人工恢复可进一步提高磷的有效性,湿地在N、P供给方面主要受N的限制,其中天然湿地受N限制的程度高于退耕湿地,已采用的恢复方式可作为后期湿地恢复的有益参考。
湿地土壤的营养状况直接影响物种多样性和湿地生态系统稳定性,七星河退耕恢复工程实施后,土壤养分状况良好。根据其国际地位和已恢复湿地的生态效应,结合已退耕面积占被开垦耕地面积约20%,尚有大面积受损湿地有待于恢复的现状,综合考虑退耕区域的地势特点,采取有效的恢复措施仍是下一步湿地恢复工作的重点。
参照我国土壤养分分级标准,七星河湿地土壤SOC、TN、TP含量处于中上或好的状态,土壤矿化水平较高,有利于养分释放。自然恢复方式下土壤SOC、TN和硝态氮含量最高,利于植被生长,反映出自然恢复有助于该区域土壤碳、氮元素的代谢和平衡。人工恢复方式下C∶P值低于自然恢复和天然湿地,反映出该恢复方式可提高磷的有效性。湿地N、P供给受到N的限制,受N限制程度的大小依次为天然湿地>人工恢复>自然恢复。天然湿地土壤碳、氮、磷含量及其计量比的变异性小于自然恢复和人工恢复,表明天然湿地土壤养分含量及其相互作用的动态平衡优于恢复湿地,退耕湿地土壤养分变化处于动态调整阶段。湿地恢复措施依据区域环境特点,有利于加快湿地恢复进程,提高湿地恢复效果。