枣棉间作复合系统细根分布及对种间地下竞争的影响

王沛娟 李玲 翟云龙 曹娟 李燕芳 吴全忠 万素梅 陈国栋

摘要：为给新疆地区枣棉间作系统的配置提供技术依据，本试验设棉花距树行间距1.45m（Int2）、1.0m（Int4）、0.5m（Int6）3个间作处理，以枣树单作为对照（CK），采用分层取样法对枣棉间作系统、枣树单作进行根系取样，定量研究间作枣树和间作棉花细根分布和种间地下竞争状况。结果表明：枣棉间作系统及枣树单作，枣树的细根在水平方向0.5～1.0m区域和垂直方向土层深度为0～60cm处分布最密集;棉花细根分布随着不同配置模式的变化而变化，各处理垂直方向细根主要分布在0～40cm土层，而水平方向Int2处理主要分布在1.5m处，Int4处理分布在1.0～1.5m处，Int6处理在整个取样区域均有分布。相关分析表明，枣树单作、棉花Int2处理根长密度在两个方向上的差异均未达显著水平，枣树Int4处理根长密度的相关性最大，而棉花根长密度Int6处理的相关性最大。整个取样区内，除Int4处理水平方向及各处理水平方向1.0～1.5m处棉花-枣树的竞争能力强于枣树-棉花的竞争能力外，其余均为枣树-棉花的地下资源竞争占绝对优势。根长密度的相关性分析及间作系统种间地下竞争分析表明，最适合推广种植的枣棉间作复合系统为Int4处理，即两行枣树间作4行棉花，其种间地下竞争较其它处理都小。

关键词：枣棉间作;细根分布;相关性分析;种间地下竞争

中图分类号：S562.047+S665.14+6 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2021）12-0025-08

农林复合系统各组分对资源的竞争分为地上部分竞争以及地下部分竞争，其地下部分的竞争尤为激烈[1-3]。根系是间作复合系统对水分和养分等地下资源吸收、传输、储存和利用的主要器官[4-6]，是间作系统中作物发生资源竞争与补偿的关键区域，也是对群体土地资源利用的直接参与者和作物产量形成的重要贡献者[7，8]。在间作系统中，各作物根系对资源利用能力的强弱受内外因共同作用影响，包括作物自身生长发育特性和人为种植密度、边行设置、田间管理及自然环境效应这三大因素。

间作复合系统中作物种间相互作用很大程度上通过作物根系之间的相互作用而进行，并且间作系统中作物对资源竞争的激烈程度又依赖于根系生长发育阶段和发育特性[9]。玉米大豆间作系统的研究结果发现，苗期间作对大豆根系的生长抑制较大，其总根长、总根表面积、根体积、根直径和根干重等指标较单作有一定下降，而到花期，以上指标与单作趋于一致，说明随着生育时期的推进，间作大豆通过根系的自我调整来缓解间作竞争的不利影响[10]。不同禾豆间作研究发现，小麦蚕豆间作和小麦菜豆间作全生育时期根系干重按生育进程有明显差异变化，生育前期间作系统中作物根系在土层空间分布范围要大于单作，生育后期间作系统根系分布范围浅于单作[11]。地下根系的相互作用是平衡大麦豌豆两种间作作物种间竞争与互补关系的有效途径，通过增加大麦种植密度来调控种间竞争力，是间作获得高产的有效途径[12]。对3年生枣树与棉花的间作研究表明，在水平方向0.1～0.3m、垂直方向0.3～0.5m土层内，二者地下种间竞争最为激烈，且棉花竞争能力强于枣树[13]。在油茶-鼠茅草复合系统中，除0～60cm的水平区域和10～40cm垂直土层外，鼠茅草对油茶的竞争能力总体上强于油茶对鼠茅草的竞争能力。这些研究均能提供复合系统中供试作物间地下竞争的理论依据，但随着物种生长发育的变化，间作系统各组分的细根分布及地下竞争状况也随之改变，因此要准确反映枣树-棉花间作系统（下称枣棉间作）各组分细根分布变异及地下竞争状况，还需对其进行大量研究。

枣棉间作系统是南疆地区分布最广的果农间作系统之一，在土地资源节约利用、高产高效等方面起到巨大作用。但是，一些不合理的种植模式会导致种间资源竞争激烈，影响整个间作系统功能的发挥，造成产量、经济效益的降低。本试验以枣棉间作系统为对象，研究其各組分根系的空间分布特征，探究枣树与棉花的相互作用机制，解析其地下资源的竞争状况，以期对枣棉间作系统的结构配置及评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料

试验于2019年在塔里木大学园艺试验站枣园（40°32′20″N，81°17′57″E，平均海拔1015m）进行。试验地为沙壤土，含有机质11.2g/kg、全氮1.51g/kg、速效磷58.7mg/kg、速效钾107.34mg/kg，pH值为7.90。

该地位于塔里木河上游，属暖温带大陆干旱荒漠气候区，光照时间长，太阳辐射年均559.4～612.1kJ/cm2，年日照时数约为2900h，日均气温10.8℃，≥10℃积温4113℃，4—10月每天平均日照时长9.5h，无霜期220d，2019年降水量为93.1mm。冬季少雪，地表蒸发强烈，年均蒸发量为1976.6～2558.9mm，地下水埋深3m以下。该地是典型的灌溉农业区，空气十分干燥，风沙浮尘天气经常发生（主要出现在春季和夏季），春季升温快但不稳定，秋季降温迅速。

供试枣树：2012年酸枣直播建园，2014年嫁接头年灰枣，枣树株行距配置为1m×3m。供试棉花品种为新陆中36号。

1.2 试验设计

试验设枣棉间作、枣树单作2种种植模式。其中枣棉间作又设3种田间配置方式（图1），分别为：两行枣树间种植2行棉花（Int2，枣棉间距为1.45m，棉花行距为10cm、两行枣树间种植4行棉花（Int4，枣棉间距为1.0m，棉花行距分别为20cm 和60cm）、两行枣树间种植6行棉花（Int6，枣棉间距为0.5m，棉花行距分别为20cm和70cm），棉花株距均为11.5cm，枣树单作为对照（CK，枣树间距为3.0m）。试验采用随机完全区组设计，共4个处理，重复3次。小区面积30m2（10m×3m）。

棉花于4月13日播种，地膜覆盖栽培，滴灌方式灌溉，10月20日收获。试验中其它管理措施与当地习惯水平相同。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 根长 于10月初棉花吐絮期（红枣成熟期）用直径9cm的根钻在每个点按10cm分层取样，取样深度1.0m。所取土壤倒入0.2mm土壤筛中，并在水盆中浸泡约1h，然后用水小心将土壤中的根洗出继而挑拣细根（直径2mm以下），再根据颜色区分枣树根（灰白色）和棉花根（红褐色），将分拣出的根置于密封袋中，于-20℃冰柜内保存。将枣树和棉花的根先在常温下缓慢解冻，再用去离子水冲洗，后用WinRHIZO根系分析系统分别扫描分析，获取根长。

1.3.2 根长密度 根长密度计算公式为：DRL=Ld/Vs。式中，DRL为根长密度（cm/cm3），Ld为根系长度（cm），Vs为土壤体积（cm3）。

1.3.3 竞争能力指数 采用Levins等[14]提出的生态位重叠公式计算枣树与棉花间的竞争能力指数，计算公式为：

1.4 数据处理与分析

试验数据用MicrosoftExcel2010进行整理，用SPSS19.0软件对数据进行统计分析，用最小显著差数法（LSD）和单因素方差分析法（onewayANOVA）比较数据间的差异性，用Origin9.0和Office2019软件制图。

2 结果与分析

2.1 枣棉间作系统对枣树细根分布的影响

枣树总根长密度最大和最小处理分别为CK（单作）、Int4，CK总根长密度比间作处理Int2和Int6分别高24.03%、39.7%（图2）。对枣树各处理距树行0.5～1.5m（水平方向）、土层深度0～100cm（垂直方向）的根长密度进行分析看出：垂直方向上，枣树根长密度随着土层加深，总体呈现出逐渐降低的趋势，其中CK、Int2、Int4处理在0～20cm土层细根分布最广，Int6处理在40～60cm土层根长密度均大于其它土层;水平方向上，除CK外其它处理离树越近细根分布越密。Int2处理在距树行0.5m时根系分布最多;Int6处理在距树行0.5m、40～60cm土层的根长密度最大，其次是距树行1.5m、40～60cm土层处;而CK根长密度除距树行0.5m、0～20cm土层处根长密度较大外，在距树行1.0m、80～100cm土层根长密度最大，距树行1.5m处的根系密集分布于40～60cm区域。

综上所述，各处理枣树根系在水平方向0.5～1.0m处及垂直方向0～60cm土层区域分布最广。

2.2 枣棉间作系统对棉花细根分布的影响

图3显示，各处理棉花根长密度，水平方向随其与树间距的增加呈递增趋势，垂直方向随土层深度的增加总体呈递减趋势。垂直方向上，Int2处理各土层的根长密度相对较小，根系主要分布在0～20cm土层，其它土层为棉花根系稀疏区;Int4处理除距树行1.0m外，根长密度随着土层的增加呈现先升高后降低趋势，0～40cm处为根系密集区域;Int6处理的根长密度随着土层的增加而逐渐降低，其细根主要分布在0～60cm土层，占总根长密度的64.6% ～68.9%。

水平方向上，距树行0.5m处，Int2处理几乎无根系分布，距树行1.5m处，根长密度最大;Int4处理棉花根系主要分布于1.0～1.5m处;Int6处理棉花细根分布于整个取样区域。距树行1.0m处，Int2处理棉花根长密度随土层深度的增加呈先增加后降低趋势，Int4处理则逐渐降低，Int6处理呈先降低后增加趋势，且80～100cm处根长密度达到最大。距树行1.5m处，各处理棉花根长密度随着土层深度的增加而逐渐降低。

2.3 根长密度与距树行距离、土层深度的相关性

对单作、间作系统内的枣树和棉花，于水平方向距树行0.5～1.5m处、垂直方向0～100cm土层的根长密度进行相关分析，结果见表1。水平方向上，除CK外，Int2、Int6处理枣樹根长密度与距树行距离均为显著负相关，Int4处理达到极显著负相关;除Int2处理外，Int4、Int6处理棉花根长密度与距树行距离均呈显著正相关，Int6处理相关系数最大。

垂直方向上，除Int6处理和CK外，Int2处理枣树根长密度与土层深度呈显著负相关，Int4处理呈极显著负相关，相关系数为-0.935;除Int2处理外，其余处理棉花根长密度与土层深度均呈极显著负相关，处理Int6的相关系数最大。

综上所述，水平方向与垂直方向根长密度的相关分析表明，枣树Int4处理的显著性最为明显，棉花则是Int6处理最为显著。

2.4 枣棉间作系统种间地下竞争关系分析

复合系统作物生态位重叠和资源共享必然会引起种群竞争。由图4可以看出，Int2处理整个取样区间内，除1.0～1.5m水平方向外，枣树-棉花的竞争能力（即枣树相对棉花的竞争能力，下同）均强于棉花-枣树的竞争能力（即棉花相对枣树的竞争能力，下同），水平方向1.0～1.5m与0.1～0.5、0.5～1.0m土壤区域有显著差异;枣树-棉花及棉花-枣树的竞争能力指数随距树行距离的增加而增大。水平方向上，在距树行间距0.1～1.0m范围内棉花-枣树的竞争能力指数、枣树-棉花的竞争能力指数均无显著性差异，0.1～0.5m之间枣树-棉花的竞争能力指数约为棉花-枣树的2倍，枣树的竞争能力高于棉花，0.5～1.0m土壤区域内枣树的竞争能力也明显强于棉花。垂直方向上，枣树-棉花、棉花-枣树的竞争能力指数随土层深度的增加呈先增大后减小的趋势变化，并且作物间的竞争在整个土层内皆存在，其中10cm与20、30、40cm土层区域枣树-棉花的竞争能力存在显著差异，其它区域没有显著变化，且10cm与20～60cm土层区域棉花-枣树的竞争能力存在显著差异;棉花-枣树的竞争能力在30cm土层区域达到最大值。

水平方向上，整个取样区间内Int4处理棉花-枣树的竞争能力强于枣树-棉花的竞争能力，且1.0～1.5m与0.1～0.5、0.5～1.0m土壤区域内作物的竞争能力有显著差异，并处于最大值;与Int2相同的是两者竞争能力指数均随距树行距离的增加而增大，0.1～1.0m范围内棉花-枣树的竞争能力指数、枣树-棉花的竞争能力指数均无显著性差异。垂直方向上，枣树-棉花、棉花-枣树的竞争能力指数均随土层深度的增加呈逐渐增大趋势，10～30cm土层之间作物间的竞争能力没有表现出明显差异。

水平方向上，0.1～1.0m范围内Int6处理枣树-棉花的竞争能力均强于棉花-枣树的竞争能力。垂直方向上，枣树-棉花的竞争能力指数随土层深度的增加呈先增大后减小的趋势变化，30cm处竞争能力指数达到最大，而棉花-枣树的竞争能力指数随土层深度的增加呈逐渐增大的趋势。作物间的竞争能力在整个取样深度内存在显著差异，但40～60cm区域各土层枣树对棉花的竞争能力、棉花对枣树的竞争能力差异小于其它土层。

以上分析可知，各处理中，水平方向上0.1～1.0m范围内棉花-枣树的竞争能力指数、枣树-棉花的竞争能力指数均无显著性差异，Int4处理棉花-枣树的竞争能力为优;垂直方向上，枣树-棉花的竞争能力均强于棉花-枣树的竞争能力。在整个取样区内，枣树-棉花的竞争能力总体上占绝对优势。

3 讨论

大量研究人员从根系生态学和根系生理学角度对间作复合系统作物根系的理化性状、形态特征、空间分布和水根耦合机理等进行研究，并取得一定进展[8，15，16]。李陆生等[17]研究表明，枣树大部分细根分布于地表0～0.6m土层，根长密度均随土层深度增加而递减。与传统棉花单作相比，间作模式中棉花根系入土更深，主要分布在水平0～40cm、垂直0～40cm范围内[13]。孙于卜等[18]研究表明，间作促使苹果细根向深层土壤移动，而间作大豆细根向上层土壤移動。枣棉间作复合系统中，枣树遮阴对棉花根系生长有抑制作用[19]。本研究表明，枣树和棉花根系分布既有重叠也有错位：枣树细根在整个取样区域均有分布，水平方向距树行0.5～1.0m及垂直方向0～60cm土层区域占主导地位，单作的细根较间作分布密度要大;而棉花细根集中分布于水平方向距树行1.0～1.5m、垂直方向0～40cm土层内，不同配置模式下棉花细根在距树行1.0m与枣树细根分布有重叠。相关性分析表明，水平方向上，枣树根长密度与距树行距离均为负相关，棉花根长密度与距树行距离均呈正相关，相关系数最高为Int6处理;垂直方向上，枣树根系与棉花根系的分布均呈负相关。

农林复合系统地下部分，物种间存在很大竞争关系。对核桃-小麦复合系统的研究表明，小麦根系在短期内迅速占据土壤空间获得竞争优势，而核桃根系随着生长发育进程逐渐在竞争中胜出，说明核桃的竞争优势大于小麦[20]。椒草种间竞争分析表明，杂草的竞争能力显著强于花椒[21]。在核桃和大豆种间地下竞争中，核桃对大豆的竞争能力总体上大于大豆对核桃的竞争能力，只有在小范围内大豆对核桃的竞争能力强于核桃对大豆的竞争能力[22]。合理的间作复合体系有利于作物根系的生长发育，并提高经济效益[23]。本研究表明，在垂直方向和水平方向上枣树对棉花、棉花对枣树均存在种间竞争，水平方向1.0～1.5m范围棉花对枣树的竞争能力均高于枣树对棉花的竞争能力;垂直方向上，整个取样区域，枣树对棉花的竞争能力大于棉花对枣树的竞争能力。

4 结论

田间种植方式配置的不同对枣树、棉花细根分布的影响也不同。研究表明，水平方向随距树行间距增大，枣树根长密度逐渐减小，总体上棉花则与此相反;垂直方向随着土层的下移，根长密度也逐渐减小，即各处理两者根系在离地表土层最浅区域分布最广。各处理水平方向1.0～1.5m范围棉花-枣树的竞争能力均略大于枣树-棉花的竞争能力，与其它两个水平方向的竞争能力有显著差异;垂直方向各处理在整个土层均是枣树-棉花的竞争能力优于棉花-枣树的竞争能力。枣棉间作条件下，Int4处理较其它处理的种间地下竞争都小。因此，幼龄期枣树间作棉花最合理的配置模式是Int4处理，这可为南疆枣棉间作和管理提供技术依据。