施钾改善木薯农艺性状及淀粉组分

魏云霞 王娟 李天 刘丽娟 黄洁 郑永清

摘  要：以2个木薯品种‘SC205和‘SC124为研究对象，设置不施钾（K0，K2O 0 kg/hm2）、低钾（K50，K2O 50 kg/hm2）、中鉀（K100，K2O 100 kg/hm2）和高钾（K200，K2O 200 kg/hm2）4个施钾量处理，测定收获期木薯的农艺性状、鲜薯产量及其构成指标、可溶性糖组分含量、淀粉组分含量等指标。结果表明：（1）与不施钾相比，施钾量达100 kg/hm2以上时，能显著提高木薯株高、茎径、单条薯重;施钾量达50 kg/hm2以上时，能显著提高鲜薯产量，其中‘SC205和‘SC124的鲜薯产量增幅分别达59.2%～131.7%和51.4%～127.9%，在施钾量（K2O）为100 kg/hm2时鲜薯产量达到最大值;（2）施钾量对不同组织可溶性糖组分含量及总淀粉含量、支链淀粉含量均有显著影响;品种与施钾量间交互作用对蔗糖含量具有显著影响，对其他可溶性糖组分及淀粉各组分均无显著影响（P>0.05）;（3）相关性分析表明，各组织的可溶性糖组分含量与块根淀粉组分含量间具有负的相关性，其中块根的可溶性糖组分与块根总淀粉含量具有显著或极显著的负相关，茎秆的葡萄糖和蔗糖含量与块根总淀粉含量具有显著负相关。综上所述，合理施钾促进了可溶性糖向淀粉的转化，进而有利于木薯鲜薯产量和品质的形成，对连作条件下木薯的提质增效具有重要的实践意义。

关键词：木薯;钾;产量;可溶性糖;淀粉

中图分类号：S533      文献标识码：A

Abstract： A field experiment was conducted to study the agronomic properties， tuber yield and components， soluble sugar and starch contents of two cassava varieties ‘SC205 and ‘SC124 with four K treatment： no potassium （K0， K2O 0 kg/hm2）， low potassium （K50， K2O 50 kg/hm2）， medium potassium （K100， K2O 100 kg/hm2） and high potassium （K200， K2O 200 kg/hm2）. Compared to K0， K application amount greater than or equal to 100 kg/hm2 would significantly improve the plant height， stem diameter and weight of single tuber for cassava， meanwhile， K application amount greater than or equal to 50 kg/hm2 significantly improved the fresh tuber yield by 59.2%-131.7% and 51.4%-127.9% for ‘SC205 and ‘SC124， respectively. When K application rate was 100 kg/hm2， the fresh tuber yield reached the maximum level. Variance analysis showed that K rate had significant effects on the content of soluble sugar components， total starch and amylopectin in different organs. In addition， the interaction effect between variety and K rate was significant on the sucrose in different organ for cassava， while was no significant on others soluble sugar and starch components （P>0.05）. The correlation analysis showed that there was negative relation between the content of soluble sugar components in different organs and content of starch components in tuber. There was significant or extremely negative relation between the content of soluble sugar in tuber and content of total starch， while there was significant negative relation between the content of stem glucose and sucrose and content of tuber total starch. In conclusion， reasonable K application improved the transformation of soluble sugar to starch， and which was benefit to the improvement of fresh yield and quality under continuous plantation for cassava.

Keywords： cassava; potassium; yield; soluble sugar; starch

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.015

近年来，木薯作为非粮、清洁、可再生的新兴生物质能源的代表，成为我国绿色能源发展战略的新焦点[1]。木薯作为淀粉作物，块根淀粉含量是衡量木薯品质和加工经济效益的重要指标，又直接影响着木薯的销售价格[2]。如何提高木薯的淀粉含量和产量，一直是木薯栽培和品种选育追求的重要目标之一。随着我国木薯产业化的快速发展，施肥的增产增收效益越显重要[3]。钾作为“品质”元素，在改善作物品质、提高酶活性、增加产量和抗逆性等方面具有重要作用[4]。然而，木薯作为喜钾植物，缺钾已经成为长期种植木薯地块的重要限制因子，并随着种植年限的增加而不断增加[5]。因此，重视钾肥的合理施用对木薯产量的提高和品质改善尤为重要。

钾能增强作物的光合作用，促进光合产物向地下部运输，进而影响木薯产量和品质[6]。适量供钾可提高甘薯源端光合产物的装载能力、库端光合产物的卸载能力以及块根中淀粉合成的能力，促进干物质向块根的分配[6-8]。史春余等[7]、郑艳霞等[9]的研究表明增施钾肥可以提高甘薯块根中的淀粉含量，降低茎中的淀粉含量，有利于甘薯块根中淀粉的合成和积累。另外，前人对木薯施钾效果也展开了大量的研究，黄巧义等[10]、魏云霞等[11]研究表明，施钾可以显著提高木薯块根产量，并且有利于块根淀粉的累积;张永发等[12]通过“3414”试验结果表明，施钾对木薯的增产效应大于氮和磷的施用;黄洁等[3]通过12年长期定位试验的研究表明，随施钾量的增加，木薯块根产量和淀粉质量分数均呈显著增加的趋势;罗璇等[13]的研究进一步表明，钾肥施用量与木薯块根淀粉含量显著相关，钾肥过量与不足均不利于块根淀粉的积累。

综上所述，以往研究大多数集中在施钾对木薯产量、淀粉影响的短期效应，而关于长期定位试验条件下供钾水平对木薯的产量、碳水化合物不同组分的影响研究仍鲜有报道。因此，本研究以目前推广面积较大的木薯品种‘SC205和‘SC124为研究对象，通过长期肥料定位试验，设置不同施钾水平，旨在从农艺性状指标、产量效应、可溶性糖组分和淀粉组分等方面展开讨论，以期为连作条件下的木薯合理施钾提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

田间试验位于海南省儋州市宝岛新村中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所的木薯基地。该定位试验开始于1992年。试验田土壤为花岗岩发育的砖红壤，基本理化性质为：pH 5.35，有机质8.4 g/kg，全氮0.25 g/kg，速效磷24.6 mg/kg，速效钾36.9 mg/kg。

供试木薯品种为‘SC205和‘SC124，均由试验单位提供。供试肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 12%）、氯化钾（含K2O 60%）。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  2018年，本研究选取長期定位施肥试验中的4个钾肥处理：（1）不施钾（K0）、（2）低钾（K50）、（3）中钾（K100）、（4）高钾（K200），K2O施用量分别为0、50、100、200 kg/hm2。各处理氮、磷用量一致，均为N 100 kg/hm2、P2O5 50 kg/hm2，所有肥料均在木薯种植前一次性基施。按复因子裂区设计，主区为钾肥用量，副区为木薯品种;主区随机区组设计，裂区顺序排列，各处理2次重复。每小区18 m2，木薯株行距均为80 cm，共28株，植后300 d收获鲜薯。

1.2.2  测定项目及方法  农艺性状调查：收获前，各小区调查、测定10株木薯株高、主茎高、茎径、1分枝粗。其中，卷尺测量地面到顶端心叶的植株高度即为株高;主茎地面至第1分叉处的高度即为主茎高;游标卡尺测量距离地面5 cm高处主茎的直径即为茎径;游标卡尺测量第1分枝距离第1分叉处0.5 cm处分枝的直径即为1分枝粗。

鲜薯产量、鲜叶和鲜茎重测定：木薯收获期，各小区考察10株木薯的结薯数，同时，分别称量薯块、茎秆、叶片的鲜质量，并换算单条鲜薯重;以实收的10株木薯薯块鲜质量换算每公顷鲜薯产量。薯块、茎秆、叶片称取鲜重后，分别切碎或切丝混匀，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒重，称干重后粉碎、过筛，作为试样用于可溶性糖组分、淀粉组分的测定。

可溶性糖组分含量（葡萄糖、蔗糖、果糖）测定：采用ICS-5000型离子色谱仪（Thermo Fisher Scientific），参照张磊等[14]的方法略加改进。色谱条件：色谱柱为Dionex? CarboPac? PA20，流动相A为水，流动相B为50 mmol/L NaOH，采用梯度洗脱，其洗脱程序为：0～9 min 10%B，用11 min达到40%B，以40%B稳定10 min，用0.1 min降到10%B，再以10%B稳定9.9 min，流速为0.5 mL/min。样液制备：准确称取30 mg试样，加入700 μL 80%乙醇，50 ℃震荡2 h，加700 μL H2O稀释，10 000 r/min离心3 min，吸取上清液转移到新离心管中，加入700 μL CHCl3，10 000 r/min离心3 min，取上清液上机检测。

淀粉组分含量（总淀粉、直链淀粉、支链淀粉）测定：总淀粉含量测定，准确称取100 mg试样于15 mL试管中，加入4 mL 80%乙醇，70 ℃放置2 h，期间涡旋混匀，12 000 r/min离心10 min，弃上清液，向沉淀物中加入4 mL 80%乙醇，重复上述步骤3次。小心倒出上清液，向其中加入0.2 mL 80%乙醇，涡旋混匀后，再加入3 mL耐热-淀粉酶，沸水浴6 min，期间间断涡旋混匀，将试管放置于50 ℃水浴锅中，加入0.1 mL淀粉葡萄苷酶，涡旋混匀，50 ℃孵育30 min，将试管中全部液体转移到100 mL容量瓶中，并用蒸馏水定容，取0.1 mL上述液体至试管中，加入3 mL GOPOG试剂，涡旋混匀，于50 ℃孵育20 min后于510 nm下测定吸光度;取0.1 mL葡萄糖标准溶液（试剂空白对照加0.1 mL水），加入3 mL GOPOD试剂，作为标样，50 ℃反应20 min后在510 nm处测定吸光度;根据公式：总淀粉含量（g/kg）= （OD样品-OD空白）×100×90/[（OD标样?OD空白）×样品称样量M]/100×1000，计算样品中总淀粉含量。直链淀粉的测定，首先进行样品的提取，提取方法为取足够量的样本，加入一定量浓度的亚硫酸钠水溶液浸泡，待样本充分吸水膨胀后，转移至匀浆机中匀浆粉碎，将匀浆后的混合水样转移至200目筛网中过滤，并用亚硫酸钠水溶液充分清洗滤渣，收集滤液，滤液静置过夜，倒掉上清液，加入新的亚硫酸钠溶液，再次静置过夜、倒掉上清液、加入新的亚硫酸钠溶液、并重复该步骤5～8次，待淀粉呈白色，上清液透明时，彻底倒掉上清液，将淀粉自然晾干，后转移至恒温箱中水分平衡1周，水分平衡后的样品取出，研钵研磨分散，过100目样品筛，用于直链淀粉测定。准确称取10 mg直链淀粉样品于干净的EP管中，加入100 L酒精和900 μL NaOH溶液，混匀、煮沸10 min，冷却后定容10 mL，取0.5 mL上清液于干净的15 mL离心管中，加入0.1 mL乙酸、0.2 mL碘化钾溶液后定容至10 mL，室温放置10 min后于620 nm处测定吸光值。直链淀粉采用外标法进行定量，通过不同浓度的水稻直链淀粉标样来制备标曲，拟合标准曲线为y=185.87x?11.867，R2=0.9985，通过公式：直链淀粉含量（g/kg）=（标曲获得值C/提取后样品称样重M×10×样品总淀粉含量）/100×1000，10为校正系数，从而计算样品中直链淀粉含量[15]。得到总淀粉和直链淀粉含量后，通过公式：支链淀粉含量（g/kg）=总淀粉含量?直链淀粉含量，计算支链淀粉含量。

1.3  数据处理

采用Excel 2013软件进行数据整理、Origin8.0软件制图、SPSS 20.0软件进行方差分析。

2  结果与分析

2.1  农艺性状

从表1可见，与不施钾相比，施钾对‘SC205主茎高、‘SC124第1分枝粗影响均不显著;施钾量达100 kg/hm2以上时，2个品种的株高、茎径以及‘SC205的第1分枝粗均显著增加，且‘SC205株高、茎径、第1分枝粗在施钾量100 kg/hm2时达到最大值，增幅分别为36.8%、29.4%、16.7%;‘SC124株高、茎径在施钾量200 kg/hm2时达到最大值，增幅分别为40.3%、20.2%。方差分析结果表明，施钾量对木薯株高、主茎高和茎径有极显著的影响（P<0.01），品种对木薯株高和主茎高有极显著影响（P<0.01）;施钾量和品种二者的交互作用对木薯各农艺性状均无显著影响（P>0.05）。

2.2  不同组织鲜重及产量构成

从表2可见，与不施钾相比，施钾对2个品种薯数影响不显著;施钾量达50 kg/hm2以上时，2个品种的薯鲜重，以及‘SC124的叶鲜重、茎鲜重均显著增加;当施钾量达100 kg/hm2以上时，2个品种的单条薯重，以及‘SC124的叶鲜重、茎鲜重均显著增加;‘SC205的叶鲜重、茎鲜重、薯鲜重以及‘SC124的薯鲜重均在施钾量100 kg/hm2时达到最大值，增幅分别为143.0%、116.0%、131.7%、127.9%;‘SC124的叶鲜重、茎鲜重、单条薯重以及‘SC205的单条薯重均在施钾量200 kg/hm2时达到最大值，增幅分别为98.8%、81.0%、117.1%、101.8%。

方差分析结果表明，施钾量和品种（鲜薯产量除外）对木薯各部位的鲜重及薯数、单条薯重有显著或极显著的影响，而施钾量和品种间的交互作用对木薯叶鲜重和茎鲜重均有显著的影响（P<0.05）。

2.3  可溶性糖组分

从图1可见，与不施钾相比，施钾对2个品种的叶片蔗糖、果糖含量及‘SC205的块根蔗糖含量的影响均不显著;施钾量达50 kg/hm2以上时，2个品种的茎秆葡萄糖、‘SC124的茎秆果糖含量及‘SC205的块根葡萄糖、果糖含量均显著下降;施钾量達100 kg/hm2以上时，2个品种的茎秆蔗糖及‘SC124的块根蔗糖均显著下降;施钾量达200 kg/hm2时，‘SC205的茎秆果糖含量及‘SC124的块根葡萄糖、果糖含量均显著下降。2个品种茎秆、块根的可溶性糖组分含量均在施钾量为200 kg/hm2时最低，其中，‘SC205和‘SC124茎秆的葡萄糖、蔗糖、果糖含量分别为14.8、35.0、16.6 g/kg和7.6、25.0、9.3 g/kg;‘SC205和‘SC124块根的葡萄糖、蔗糖、果糖含量分别为3.7、41.7、5.1 g/kg和4.6、39.2、5.2 g/kg。可溶性糖组分含量在不同组织中的分配均差异显著，葡萄糖、果糖含量均表现为叶片>茎秆>块根，蔗糖含量表现为块根>茎秆>叶片。

方差分析结果表明，组织、品种、施钾量、组织与品种间交互作用及组织与施钾量间交互作用对葡萄糖、蔗糖、果糖含量均具有极显著影响（P<0.01），组织、品种和施钾量三者之间的交互作用对葡萄糖和蔗糖具有极显著（P<0.01）或显著影响（P<0.05），而对果糖含量无显著影响（P>0.05），而品种与施钾量的交互作用对蔗糖含量具有极显著影响（P<0.01），而对葡萄糖和果糖无显著影响（P>0.05）。

2.4  淀粉组分

从图2可见，与不施钾相比，施钾对2品种的叶片及‘SC124的块根的总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量的影响均不显著;施钾量达200 kg/hm2时，‘SC205的茎秆总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量及‘SC124的茎秆直链淀粉含量均显著提高，‘SC124的茎秆总淀粉、支链淀粉含量在施钾量达100 kg/hm2以上时均显著提高;施钾量为100 kg/hm2时，‘SC205块根支链淀粉含量显著提高。淀粉组分含量在不同组织中的分配差异显著，均表现为块根>茎秆>叶片。不同施钾处理下的块根、茎秆、叶片3个部位淀粉组分平均含量表现为：‘SC205总淀粉含量分别为74.8%、24.3%和1.2%，‘SC124分别为75.9%、31.1%、1.7%;‘SC205支链淀粉含量分别为62.8%、23.5%和1.2%，‘SC124分别为62.2%、30.0%和1.7%;‘SC205直链淀粉含量分别为12.0%、0.8%和0.0%，‘SC124分别为13.6%、1.1%和0.0%。方差分析结果表明，组织、品种以及组织和品种间的交互作用对支链淀粉、直链淀粉以及总淀粉含量均具有极显著影响（P<0.01），施钾量以及组织与施钾量间的交互作用对支链淀粉、总淀粉含量均具有极显著（P<0.01）或显著影响（P<0.05），而品种与施钾量间以及品种、组织和施钾量间的交互作用对淀粉组分均无显著影响（P>0.05）。

2.5  淀粉、糖与鲜薯产量的相关性分析

由表3可见，叶片、茎秆和块根的可溶性糖组分含量与块根淀粉组分含量基本呈负的相关性，其中块根葡萄糖、块根蔗糖与块根支链淀粉成显著负相关关系（P<0.05），相关系数分别为?0.602*、?0.584*;叶片蔗糖、叶片果糖、茎秆葡萄糖、茎秆果糖与块根直链淀粉呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的负相关关系，相关系数分别为?0.592*、?0.653**、0.541*、?0.657**;而茎秆葡萄糖、茎秆蔗糖、块根葡萄糖、块根蔗糖含量及块根果糖含量与块根总淀粉含量呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）的负相关关系，相关系数分别为?0.568*、?0.497*、?0.648**、?0.662**、?0.619*，块根蔗糖含量对块根总淀粉含量影响最大。

3  讨论

3.1  木薯产量施钾效应

木薯是重要的块根淀粉作物，提高块根产量及其淀粉含量是木薯栽培的重要目标[16]。本研究通过比较2个品种间产量发现，木薯产量在品种间的差异不显著，而在施钾量间的差异显著，说明木薯产量受施肥影响远大于品种。合理施用钾肥可提高木薯叶片光合作用，促进光合产物向块根移动，提高木薯产量及块根淀粉含量[17]。谭宏伟等[18]研究认为木薯含钾量高于氮和磷，且木薯收获后块根带走了大量的钾。然而由于钾肥市场价格昂贵，钾的投入在农业生产中往往较少，造成土壤钾的耗竭，进而限制了木薯产量。近年来，大量的研究已证实了木薯施钾肥的效果越来越明显。缺钾早期地上部干物质累积速率显著降低，对块根形成期、成熟期地下部分物质累积影响显著[19]。黄巧义等[10]研究认为钾肥的增产效果仅次于氮肥，可加快地下部分物质形成累积，对后期植株生长影响较大，且有利于提高淀粉含量，因此应在保证前期植株正常生长的情况下，注重后期钾肥的供应。本研究也表明，施钾的增产效果非常明显，2个品种的增幅分别为59.2%～131.7%、51.4%～127.9%，同时在施钾量（K2O）为100 kg/hm2时产量达到最大值，这与许瑞丽等[20]推荐的钾肥施用量（K2O）60～90 kg/hm2较接近，同时也印證了黄洁等[3]之前通过长期定位试验所得到的结果，即在施钾量（K2O）为100 kg/hm2时木薯产量达到最大。与100 kg/hm2施钾处理相比，当施钾量达200 kg/hm2时，‘SC205鲜薯产量显著下降，而‘SC124鲜薯产量无显著差异，前人研究指出过多施钾会造成植株的营养元素不

平衡[11， 21]、渗透胁迫[22]、产量构成调节[23]等发生改变，是否2品种对这些响应的临界点存在较大差异，从而使得高钾水平下，二者的增产响应差异显著有待于进一步研究。梁海波等[24]对华南四省的木薯增产效果进行了研究，发现海南种植木薯的施钾增产效果最高，增产率变幅为28.0%～ 36.9%，其次为广东、广西，而福建地区施钾增产效最低，甚至出现不增产的现象;分析其主要原因为海南土壤速效钾最低，而福建地区土壤速效钾含量最高所致。本研究还表明，适宜的施钾量可以显著提高木薯的叶和茎鲜重，贮藏根与地上部的比值明显提高。这与Obigbesan[25]的研究结果相似，其认为高产品种具有比常规品种叶片多的特点，施钾对贮藏根与地上部的比例有显著的促进作用。由此可见，木薯种植过程中应重视钾肥的施用，尤其是在土壤钾水平较低的地区，以期获得较高的鲜薯产量和经济效益。

3.2  木薯组织碳水化合物组分对施钾的响应

本研究表明，施钾量达100 kg/hm2时，显著提高‘SC205块根支链淀粉含量;施钾量达200 kg/hm2时，‘SC205的茎秆总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量及‘SC124的茎秆直链淀粉含量均显著提高，黄洁等[3]、Nguyen等[26]通过长期定位研究指出施钾明显地提高鲜薯淀粉含量。木薯叶片中的可溶性糖主要包括还原糖和蔗糖，还原糖又是合成蔗糖的前提物质，蔗糖则是体内有机物运输的主要形式，通过茎秆运输到其他组织部位中，参与植物生长发育和新陈代谢[27]。木薯块根淀粉的合成与积累是块根发育的主要过程，其合成淀粉的能力直接影响着块根淀粉含量的高低，而且在源与库之间，碳水化合物的分配在块根积累淀粉的过程中发挥重要作用[28]。本研究发现，随施钾量的增加，成熟期木薯不同组织的可溶性糖含量呈下降的趋势，而淀粉含量均呈增加的趋势;可溶性糖组分含量与块根的淀粉组分含量均呈负相关，其中块根的可溶性糖含量与块根总淀粉含量均呈显著的负相关，说明成熟期叶、茎秆及块根中的可溶性糖向淀粉转化，同时施钾也促进了这种转化效率。这与罗兴录等[27]的研究结果存在异同，其认为叶片的还原糖与淀粉含量积累呈正相关，而叶片蔗糖含量与淀粉累积呈负相关关系。朱艳梅等[29]认为木薯叶片蔗糖含量与块根淀粉含量呈显著的正相关;茎秆蔗糖含量与块根淀粉积累量呈不显著正相关;块根蔗糖含量与淀粉积累量呈显著的负相关。欧阳翠等[30]的研究认为木薯块根的可溶性糖含量随着木薯块根淀粉积累而下降，即与木薯块根淀粉积累呈负相关关系但不显著;但块根的蔗糖含量与淀粉积累呈正相关关系，块根的葡萄糖和果糖等还原糖与块根淀粉积累呈负相关关系。同时，不同组织的可溶性糖含量与块根淀粉含量还受到品种的影响[29， 31]。本研究表明块根的蔗糖含量与块根总淀粉含量呈极显著的负相关，说明在淀粉合成过程中，块根蔗糖的利用能力也起到关键作用，块根蔗糖含量越多，其利用蔗糖的能力则越弱，淀粉积累就越少。同时，施钾在块根蔗糖利用及淀粉合成过程中也起到了重要的作用，促进了蔗糖向淀粉的合成。

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