链霉菌Sm4-1986 对水稻纹枯病的防治效果

朱志炎，陈明花，陈 强，田志宏，李建雄

（1. 长江大学 生命科学学院，湖北 荆州 434025；2. 中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650）

水稻（Oryza sativaL.）是世界主要粮食作物之一[1-2]。水稻生长期间，植株可能受到稻瘟病菌、纹枯病菌、镰刀菌和水稻白叶枯病菌等各种病原菌的侵染。纹枯病是由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）引起的水稻三大病害之一，该病可使水稻产量损失10%～30%，严重时高达50%[3-5]。防治水稻纹枯病对保证和提高水稻生产效益具有至关重要的作用。

化学药剂已被广泛用于许多植物病害的防治，但由于水稻纹枯病的土传性质，它们在防治水稻纹枯病方面的效果较差。此外，考虑到环境污染和对人体健康的危害，也不推荐使用化学品和杀菌剂。使用抗病品种通常被认为是防控水稻纹枯病的唯一有效手段[6]，受限于育种技术和手段，目前尚无有效的抗纹枯病水稻品种可供选择，仅有Jamine 85、Tetep、特青、明恢63、LSBR 5、LSBR 33 和Pecos 等几个基因型对纹枯病表现出良好的抗性[7]。考虑到生产上水稻纹枯病防治的迫切需要，利用细菌或真菌等自然产生的拮抗剂进行生物防治以降低发病率和病害严重度，是一种有吸引力的、环境友好的方法[8-9]。前人利用多种微生物对水稻纹枯病进行了生物防治试验。NAEIMI 等[8]报道了哈茨木霉对立枯丝核菌有拮抗作用，对水稻纹枯病的防治率为60%；ZHOU 等[9]研究表明，异形胞固氮蓝藻可产生生物活性物质抑制水稻纹枯病菌，分泌植物激素促进植物生长，诱导植物抗病，并改善土壤养分含量。虽然生物防治的优势很多，但防治效果差异很大，这可能主要是由于生物防治所使用的微生物不同所致。

链霉菌是生存在土壤中的革兰氏阳性丝状细菌[10]，其丝状形态与产孢特性使其能够在不利的环境条件下生存。链霉菌通过不同的代谢过程产生各种裂解酶，这些酶可以降解不溶性有机聚合物，如甲壳素和纤维素[11]；此外，链霉菌还可产生多种抗生素[12]等次生代谢物，在农业上可用于防治黄瓜霜霉病、草莓白粉病和灰霉病等多种真菌病害；而且，与其他化学农药相比，链霉菌代谢物具有高效低毒的特点[13]。链霉菌Sm4-1986 是中国科学院华南植物园植物病理研究组前期研究过程中获得的1株植物根际细菌，具有广谱抑菌特性[14]，但其对水稻纹枯病的防治效果尚不清楚。为进一步拓展水稻纹枯病的生防菌资源，测定了链霉菌Sm4-1986 对水稻纹枯病的防效、其代谢物对水稻纹枯病病原菌的抑制效果及对水稻的促生作用，为水稻纹枯病生防菌的基础研究和开发应用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

链霉菌Sm4-1986（Streptomyces morookaensis）[15]由中国科学院华南植物园植物病理研究组提供，立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）由长江大学农学院惠赠，供试水稻品种为中花11。

将链霉菌Sm4-1986 从保藏菌种中接种至马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基上，28 ℃黑暗条件下培养7 d 进行菌种活化。用直径5 mm 的打孔器在链霉菌Sm4-1986 生长的PDA 培养基上取20 块带有菌丝的琼脂块，将琼脂块分别接种至20 个含有400 mL 马铃薯葡萄糖液体（PDB）培养基的1 L 锥形瓶中，在恒温振动摇床上200 r/min、28 ℃黑暗条件下培养7 d，收集链霉菌Sm4-1986 发酵液，保存于4 ℃冰箱内待用。

1.2 链霉菌Sm4-1986与水稻纹枯病菌的共培养

在PDA 培养基上用共培养技术测定链霉菌Sm4-1986 对立枯丝核菌的拮抗作用。取PDA 培养基上生长活跃的链霉菌Sm4-1986 菌丝块（直径5 mm），放入含有PDA 培养基的培养皿（直径90 mm）内四点上（四点呈正方形），28 ℃培养4 d后，取生长状态活跃的立枯丝核菌菌丝块放置在培养皿四点中间，28 ℃培养，记录5 d 后链霉菌Sm4-1986 对立枯丝核菌菌丝生长的抑制情况[16]。用单独在培养皿中生长的立枯丝核菌作为对照1。

将链霉菌Sm4-1986 接种到PDB 培养液中，28 ℃、200 r/min 黑暗条件下培养7 d。在双室塑料无菌培养皿两侧倒入PDA 培养基，将在PDB 培养液中发酵培养7 d 的链霉菌Sm4-1986 接种于双室培养皿的一侧，在28 ℃黑暗培养箱中培养；48 h 后取培养7 d 的水稻立枯丝核菌菌丝边缘的琼脂块（直径5 mm）接种于双室培养皿另一侧。以无菌水代替链霉菌Sm4-1986 培养作为对照2。双室培养皿在28 ℃黑暗条件下培养48 h。用数码相机记录菌丝体图像，对立枯丝核菌直径进行测量，重复3次[17]。

1.3 链霉菌Sm4-1986的防治效果测定

1.3.1 离体叶片防效试验 将水稻品种中花11 在温室内种植1 个月，从主分蘖上取倒二叶叶片切成8 cm 长的小叶片，放入培养皿（直径9 cm）内湿滤纸上保湿。每个处理使用3 个小叶片作为一个重复，每处理3 个重复。用圆形切割器从PDA 平板上将含有立枯丝核菌的PDA 培养基（直径5 mm）切下，放在每片叶的背面，25 ℃连续光照培养72 h，滤纸用无菌水保持湿润。取10 mL 培养7 d 的链霉菌Sm4-1986 发酵液喷施于叶片表面，对照（CK）用相同体积的无菌水喷施。每隔24 h，测量每个叶片上的病斑长度，并对每片叶的病害严重度进行0～9 级的目测评级：0 级表示无病斑，9 级表示病斑覆盖90%～100%的叶面，1～8 级分别代表病叶面积10%～80%[18]。

1.3.2 无菌苗防效试验 在生根培养基上培养水稻种子，发芽后转移到含有1/2 MS 培养基的培养瓶中，每瓶3 株，呈直线排列。将直径5 mm 立枯丝核菌菌丝块放在水稻幼苗一侧距离水稻幼苗2 cm 处生长以接种每株植株。培养基接种立枯丝核菌菌丝块前2 d，在培养基上水稻幼苗另一侧距离水稻幼苗2 cm 处接种直径5 mm 的链霉菌Sm4-1986 菌丝块，链霉菌菌丝块与立枯丝核菌菌丝块在一条直径上，两者相距4 cm。对照为在培养基上水稻幼苗另一侧距离水稻幼苗2 cm 处接种空白PDA 培养基琼脂块。培养条件为（25±2）℃、光照12 h，培养5 d后记录每株水稻的病害严重度，统计无菌苗发病率、平均病级、病情指数及防治效果[19]。病害分级标准为，0 级：健康无病害；1 级：病斑面积为叶鞘面积的0～25%；3 级：病斑面积为叶鞘面积的25%～50%；5 级：病斑面积为叶鞘面积的50%～75%；7 级：病斑面积为叶鞘面积的75%以上，顶部叶片受到严重侵染；9级：病斑到达植株顶部，所有叶片被严重侵染，有些植株枯死。水稻植株发病率、病情指数和防治效果计算公式[20]如下：

水稻植株发病率＝发病总株数/接种总株数×100%，

病情指数＝∑（各级发病株数×病级值）/（总株数×最高病级值）×100，

防治效果＝（对照病情指数－处理病情指数）/对照病情指数×100%。

1.3.3 盆栽防效试验 选取新鲜、粗细均匀的水稻秸秆，剪成6 cm 的小段放至三角瓶中，高压灭菌后接种新鲜的水稻纹枯病菌菌丝块，28 ℃光照培养至水稻秸秆表面长满水稻纹枯病菌备用。盆栽水稻生长至第50 天，取培养7 d 的20 mL 链霉菌Sm4-1986 发酵液均匀喷施到水稻植株上，以无菌水处理为对照，每个处理3 个重复。室温下水稻表面晾干后，在每簇水稻植株基部接种1 根长有纹枯病菌的稻秆，用半透明塑料袋罩住盆栽水稻的底部，留出中上部，28 ℃培养5 d，记录每株水稻的病害严重度，计算水稻植株发病率、病情指数和防治效果。

1.3.4 大田防效试验 水稻幼苗于2020 年8 月移栽至中国科学院华南植物园水稻基地。水稻每个区块中每行种植10 株水稻，共种植10 行，生长至分蘖期进行处理。对照：水稻茎秆上接种立枯丝核菌；处理：水稻茎秆上接种立枯丝核菌后喷施20 mL/株链霉菌Sm4-1986 发酵液。对照与处理各重复3 次。处理后5 d，记录每株水稻病害严重度，计算水稻发病率、病情指数和防病效果。

1.4 链霉菌Sm4-1986对水稻叶片抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量的影响

水稻种子发芽后，移至含有250 mL 1/2 MS营养液的水培盆（10 cm×18 cm×3.5 cm）中继续生长，每盆种植60 株水稻幼苗，设置4 个处理，其中CK 为喷施40 mL 无菌水，Sm 处理为喷施20 mL 无菌水后再喷施20 mL 链霉菌Sm4-1986 发酵液，Rs 处理为接种20 mL 立枯丝核菌菌液后再喷施20 mL 无菌水，SmRs 处理为接种20 mL 立枯丝核菌菌液后喷施20 mL 链霉菌Sm4-1986 发酵液。每个处理重复3次。水培15 d，各处理取0.2 g 水稻叶片置于预冷研钵中，加入2 mL 50 mmol/L PBS [含1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）和0.2 mmol/L 乙二胺四乙酸（EDTA），pH 值7.8]，研磨至浆糊状，在4 ℃、1 200 r/min 条件下离心30 min，取上清液用于叶片酶活性分析。使用紫外分光光度计测量波长560、470、240 nm 处吸光度，参考文献[21]计算超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[22]。

1.5 链霉菌Sm4-1986中抑菌化合物的筛选

前期研究表明，从链霉菌Sm4-1986 PDB 发酵液中共分离得到13 种化合物[23]。采用菌丝延伸试验定性验证单一化合物对立枯丝核菌菌丝的影响，具体操作步骤如下：在PDA 培养基中接种少量立枯丝核菌，培养7 d直至产生较多菌丝，用直径为5 mm的打孔器，在PDA 培养基上取立枯丝核菌菌丝边缘的琼脂块，备用；裁剪若干边长1.5 cm 的正方形滤纸片，灭菌；将滤纸片用不同化合物处理后置于PDA 平板上，由于甲醇为13 种化合物的溶剂，故采用甲醇处理的滤纸片作为对照，做好标记，随后分别在各滤纸片上放入一块准备好的立枯丝核菌琼脂块，28 ℃培养5 d，观察不同滤纸片上菌丝生长的状态并拍照[15]。

1.6 6-戊基-2H-吡喃-2-酮（6-PP）对立枯丝核菌的抑菌试验

采用体外菌丝生长抑制试验测定链霉菌Sm4-1986 分离化合物6-PP 对立枯丝核菌菌丝生长的影响。用打孔器在PDA 平板上打取培养5 d的立枯丝核菌菌丝边缘直径5 mm 的琼脂块，放入含不同质量浓度[0（CK）、0.05、0.10、0.15、0.20 mg/mL]6-PP的PDA 培养基（培养皿直径9 cm）中。28 ℃培养5 d后测量立枯丝核菌菌落直径。菌丝生长表示为培养皿中真菌菌落（菌丝体）直径减去琼脂块直径（5 mm）。抑制率[24]按下式计算：抑制率=（dc-dt）/dc×100%。式中，dc为CK 菌落直径，dt为6-PP 处理菌落直径。

浓度依赖曲线是抑制率（Y轴）相对于测试样品质量浓度的lg 值（X轴）。IC50和IC90值分别定义为菌丝生长抑制率为50%和90%所需的质量浓度，表示6-PP 抗立枯丝核菌的活性，并用此方法对其进行进一步的评价。每项测量包括至少3个重复。

用斑点平板法测定6-PP 对立枯丝核菌的最低杀菌浓度（MFC）。运用96 孔板进行最低抑菌浓度（MIC）测定试验：用直径5 mm 的打孔器在培养5 d的立枯丝核菌菌丝边缘取菌丝块，将菌丝块分别放入含有100 μL 不同质量浓度（0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.2 mg/mL）6-PP 溶 液 的96 孔 板 中，每 孔 加 入5 mg/mL TTC溶液5 μL，28 ℃黑暗培养4 h进行显色反应，记录培养前后颜色变化，将不显色的6-PP 最低质量浓度确定为MIC。处理后将经不同质量浓度6-PP 处理的菌丝块放到PDA 平板上，28 ℃培养3 d，将PDA 平板上未观察到菌丝生长的质量浓度作为MFC[24]。

1.7 6-PP对水稻幼苗生长发育的影响

将6-PP在乙醇中溶解。为了研究6-PP对水稻生长的影响，在1/2 MS 培养基中添加不同剂量[0（CK）、0.125、0.5、50、200 μmol/L]6-PP 乙醇溶液，其中CK 加入的乙醇体积与6-PP 最高浓度处理加入的乙醇体积相等，3 次重复[25]。将水稻种子用95%乙醇表面消毒5 min，20%漂白剂表面消毒7 min，蒸馏水洗涤5 次后，放置在含有不同剂量6-PP的1/2 MS培养基平板上萌发和生长，每个平板播种18粒，平板以与水平平面65°的角度倾斜放置，使根沿着琼脂表面生长，并使下胚轴的地上生长畅通无阻，于植物生长室[光周期为16 h∶8 h（光∶暗）、光照强度为300 μmol/（m2·s）、温度为22 ℃][25]培养10 d，取幼苗从根与茎的连接处切开分为茎叶和根两部分，分别测定茎叶和根的鲜质量以及株高、根长、侧根数，并计算单株总质量。

1.8 统计分析

采用Excel 2007 进行数据处理和制图，利用SPSS 13.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 共培养条件下链霉菌Sm4-1986对立枯丝核菌的抑制作用

链霉菌Sm4-1986 与立枯丝核菌在PDA 培养基上共同生长5 d 后，链霉菌Sm4-1986 抑制了立枯丝核菌菌丝的生长，该共培养条件下，立枯丝核菌菌丝抑制率达67.31%（图1a、b）。为了研究链霉菌Sm4-1986挥发性有机化合物（VOCs）对立枯丝核菌生长的影响，运用共培养系统，将2种微生物分别接种在双室培养皿的两侧，共培养48 h 后测定立枯丝核菌的菌丝直径（图1c、d），在这种共培养条件下，立枯丝核菌菌丝生长抑制率达88.46%。

2.2 链霉菌Sm4-1986对水稻纹枯病的防治效果

2.2.1 离体叶片防效试验 结果（表1）表明，喷施链霉菌Sm4-1986 发酵液对水稻纹枯病有显著防效（P＜0.05）。喷施后3 d，对照（CK）水稻纹枯病严重度为3级，而链霉菌Sm4-1986发酵液处理的水稻叶片病害等级为0级；喷施后第5天，对照（CK）水稻叶片病害严重度为8 级，叶片黄化、溃烂，而喷施链霉菌Sm4-1986 发酵液的水稻叶片病害严重度只有1级，病害严重度下降87.50%。

表1 链霉菌Sm4-1986发酵液对水稻纹枯病菌侵染的影响Tab.1 Effect of Streptomyces Sm4-1986 fermentation broth on rice leaves infected by R.solani in vitro

2.2.2 无菌苗防效试验 结果（表2）显示，接种立枯丝核菌5 d 后，水稻植株纹枯病发病率达100%，发病严重，病害严重度达到5.66 级，病情指数达到62.95，菌丝布满整个培养基表面，并且扩展到叶部，引起叶部病斑。接种链霉菌Sm4-1986 的培养基表面基本无立枯丝核菌菌丝生长，水稻幼苗生长正常，未受到立枯丝核菌的影响而发病（图2）。链霉菌Sm4-1986 在无菌苗生长中对水稻纹枯病的防治效果达100%。

2.2.3 温室盆栽防效试验 由表2 可见，接种立枯丝核菌5 d 后，CK 水稻植株发病率达81.25%，发病严重，病害严重度达到2.31 级，病情指数达到25.69，在叶鞘部接种水稻纹枯病菌的附近区域，形成长1～2 cm 的不规则水渍状病斑，菌丝扩展到叶部，并引起叶部病斑；经链霉菌Sm4-1986 发酵液喷施处理的水稻长势良好，病害严重程度低于CK（图2），发病率为62.50%，病害严重度仅为0.63，病情指数为6.94，与CK 差异显著（P＜0.05），对水稻纹枯病菌的防治效果为72.98%。

表2 链霉菌Sm4-1986对水稻纹枯病的防治效果Tab.2 Control effect of Streptomyces Sm4-1986 on rice sheath blight

2.2.4 大田防效试验 由表2 可见，水稻植株接种立枯丝核菌5 d 后，CK 发病率为82.35%，病情指数达37.91，病害严重度3.41，在叶鞘接种部位形成不规则水渍状病斑（图2）；经链霉菌Sm4-1986 发酵液喷施处理的水稻植株病害严重度低于CK，发病率为76.47%，病害严重度为1.45，病情指数为15.03，与CK 均差异显著（P＜0.05），对水稻纹枯病菌的防治效果为60.35%。

2.3 链霉菌Sm4-1986对水稻叶片抗氧化酶活性与MDA含量的影响

Rs 处理水稻叶片SOD、CAT 活性与MDA 含量上升，分别较CK 显著提升82.82%、164.33% 与189.12%（P＜0.05），而POD 活性无显著变化（图3）；Sm 处理水稻叶片CAT、SOD、POD 活性以及MDA 含量与对照无显著差异；SmRs 处理水稻叶片CAT、SOD、POD 活性与CK 没有显著差异，而MDA 含量较CK显著提高50.15%，较Rs处理显著降低48.06%。

2.4 链霉菌Sm4-1986分离化合物抑制立枯丝核菌菌丝生长的筛选结果

从链霉菌Sm4-1986 PDB 发酵液中共分离得到13 种化合物，分别为6-甲氧基-3，4，5，7-甲基脂-3，8-烷（6-methoxy-3，4，5，7-tetramethylisochromane-3，8-doil）、3，4，5，7-三甲基烷-3，6，8-三醇（3，4，5，7-trtramethylisochromane-3，6，8-triol）、链霉戊二酰亚胺衍生物（Streptimidone derivative）、橘霉素H2（Citrinin H2）、3-（3′，5′-二羟基-2′4′-甲苯基）丁酮[3-（3′，5′-dihydroxy-2′4′-methylphenyl）butan-2-one]、酚类化合物A（Phenol A）、菌核素C（Sclerotinin C）、橘霉素H1（1-epi-citrinin H1）、橘霉素A（Xerucitrinin A）、二萜化合物（Harziandione）、聚酮（Polyketide）、6-PP、2，4-二羟基-3，5，6-三甲苯（2，4-dihydroxy-3，5，6-trimethylbenzene）[23]。单一化合物对立枯丝核菌菌丝的抑制效果（图4）表明，6-PP 对立枯丝核菌菌丝的生长具有强烈的抑制作用。

2.5 6-PP对立枯丝核菌的抑菌特性

体外试验表明，6-PP 对立枯丝核菌有抑菌作用，MIC 为0.6 mg/mL（图5A），MFC 为0.6 mg/mL（图5B）。在PDA 平板上检测不同质量浓度6-PP 对立枯丝核菌菌丝生长的影响。结果表明，在测试范围内，6-PP以剂量依赖的方式抑制立枯丝核菌的生长（图5C）。经5 d 培养，6-PP 抑制立枯丝核菌菌丝生 长 的IC50值 为0.007 3 mg/mL，IC90值 为0.11 mg/mL。抑菌效果测定表明，6-PP 对立枯丝核菌菌丝生长的抑制作用呈剂量依赖性。

2.6 6-PP对水稻幼苗生长发育的影响

由图6 可见，水稻在添加0.125、0.5 μmol/L 6-PP的培养基平板中生长10 d后，根长、株高、茎叶鲜质量、根鲜质量、单株总质量、侧根数较CK 均明显增加，以含0.5 μmol/L 6-PP 的培养基平板上水稻幼苗生长最好，分别较CK 提高81.08%、69.71%、19.42%、95.02%、44.18%、123.37%；50 μmol/L 6-PP处理除根长与侧根数较CK显著提高外，其他性状无显著差异；200 μmol/L 6-PP处理不仅没有增加水稻生物量的积累，反而对水稻生长表现出抑制作用。

3 结论与讨论

水稻纹枯病是由立枯丝核菌引起的重要病害，而链霉菌是一类有效的农用抗生素来源菌，筛选新型有效的抗立枯丝核菌链霉菌及其天然化合物对防治水稻纹枯病具有重要意义[26]。本研究以前期获得的具有广谱抑菌特性的链霉菌Sm4-1986 为研究对象，测定其代谢物与挥发物对立枯丝核菌的拮抗作用及对水稻纹枯病的防效，结果显示，链霉菌Sm4-1986 的代谢物与挥发物对立枯丝核菌生长均具有抑制作用，共培养条件下抑制率分别为67.31%与88.46%，本试验中挥发物抑制率更高是由于采用涂布的方法接种链霉菌Sm4-1986，培养皿中链霉菌Sm4-1986 挥发物量较大，故抑制率较高；在无菌苗试验、温室试验及大田试验条件下，链霉菌Sm4-1986 对水稻纹枯病均具有良好防治效果，接种病原菌5 d，防效分别达100%、72.98%、60.35%。进一步对链霉菌Sm4-1986 代谢物中天然化合物进行筛选，得到拮抗立枯丝核菌的天然化合物6-PP。试验结果表明，6-PP 不仅对立枯丝核菌具有抑制效果，而且在低浓度下对水稻幼苗具有促生作用，与GARNICA-VERGARA 等[25]在拟南芥中的研究结果相似。

在植物抗病反应中,一些防御酶起着重要的调控作用，生物酶活性变化一定程度上反映寄主与病原的互作关系，通常植物通过提高相关防御酶活性阻挡病原菌的侵染，从而提升自身的抗病性[27]。本研究结果显示，水稻幼苗接种立枯丝核菌后，叶片中SOD、CAT 活性升高，MDA 含量增加，而水稻幼苗接种立枯丝核菌后喷施链霉菌Sm4-1986 发酵液，叶片SOD、CAT 活性与CK 差异不显著，MDA 含量较CK 增加但较Rs 处理降低。以上结果表明，链霉菌Sm4-1986 可以降低立枯丝核菌侵染水稻引起的叶片MDA 含量升高。结合链霉菌Sm4-1986 在PDA培养基上抑制立枯丝核菌菌丝生长以及离体叶片试验结果可以发现，链霉菌Sm4-1986 通过代谢物直接抑制立枯丝核菌在叶片上的繁殖，从而阻止立枯丝核菌对于水稻叶片的侵染，其对水稻纹枯病的防效及对立枯丝核菌侵染引起的MDA 含量升高的降低作用与ANAND 等[28]利用链霉菌S-9 防治树豆枯萎病的研究结果一致。

自发现链霉菌属以来，研究人员从该属菌株中分离得到多种天然化合物[29]，该类菌最初被作为抗生素产生菌株进行分离，分离得到的菌株及其代谢产物具有优良的抑菌活性[30]。PARK 等[31]从韩国成奂湖（Sung hwan）湖泥土中分离得到Streptomyces roseoflavusLS-A24，从该菌发酵液中获得的星形孢菌素（Staurosporine）对辣椒疫病具有抑制活性。YANG 等[32]利用湖北一农田分离菌株Streptomycesmicroflavus neau 3Y-3 获得的2 个尼莫克汀（Nemadectin）类新抗生素具有较强的杀螨、杀线虫作用。ARASU 等[33]从印度孟加拉湾海洋沉积物中分离得到Streptomycessp.AP-123 菌株，该菌株产生的新型聚酮类化合物具有较强的广谱抗细菌、抗真菌活性及细胞毒性，杀菌活性接近红霉素。本研究从链霉菌Sm4-1986 代谢物中筛选得到拮抗立枯丝核菌的天然化合物6-PP，前人对于6-PP 的生物防治功能研究主要集中在小麦黄萎病、扁豆枯萎病以及松木真菌病害[34-36]，对水稻纹枯病防治研究相对较少。本研究发现，6-PP不仅对立枯丝核菌具有良好的拮抗作用，还可以促进水稻幼苗的生长。植物病害防治过程中，对植物具有促进作用且可以防治植物病害的天然化合物具有良好的应用前景[37]。在今后工作中，如何促进链霉菌Sm4-1986 产生6-PP值得进一步研究。