南极磷虾形态特性对虾肉质量的影响

谈佳玉，倪 锦，沈 建

（1中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092；2农业农村部远洋渔船与装备重点实验室，上海 200092；3国家水产品加工装备研发分中心，上海 200092）

0 引言

南极磷虾（Euphausia superba）是一类广泛分布于南冰洋海域的多年生浮游动物，属甲壳动物纲、磷虾目，形体类似小十足虾类[1]，体长一般在30～40 mm，最大可达到60 mm。南极磷虾资源丰富，是世界海洋中生物储备量最大的单种生物之一。南极磷虾的研究始于20世纪60年代，前苏联拖网船队在南大洋各海区对南极磷虾进行商业性捕捞[2]，中国自2010年正式加入南极磷虾的开发队伍以来，目前已有多艘大型远洋渔船通过CCAMLR的审核取得南极磷虾捕捞许可，2018年/2019年渔季申请并参与捕捞南极磷虾的国家共有5个，包括挪威、智利、乌克兰、韩国和中国[3]，其中中国的磷虾捕捞量达到5万t，约占全球捕捞量的13%[4]，捕捞量的增加促进了中国磷虾资源开发装备的提升，推动了磷虾产业的规模化发展。

南极磷虾蛋白含量较高，氨基酸种类齐全，脂肪酸种类丰富，矿物元素较高，南极磷虾捕捞加工船主要生产冻虾、虾肉、虾粉3种初级磷虾制品[5]，精深加工产品主要为南极磷虾油、蛋白肽[6]等。但由于氟含量的问题在一定程度上限制了南极磷虾的市场应用，经脱壳加工可以阻断甲壳中的氟向虾肉迁移[7]，与冻虾和虾粉相比，虾仁最易被人们接受且市场价值更高。中国对于南极磷虾虾肉制取技术及装备的研究处于起步阶段，郑晓伟等[8-9]开展了南极磷虾离心、挤压脱壳工艺参数的研究，但研究过程中均未对南极磷虾形态特性各参数的相关性进行详细分析。目前针对南极磷虾形态研究的应用主要为南极磷虾集群特征分析[10-11]、种群年龄鉴别[12-13]、捕捞拖网设计[14-15]等。本研究通过测定南极磷虾的体长、头胸甲长、腹部长、头胸甲宽、腹部宽和虾肉质量等指标，采用相关分析和通径分析的方法对南极磷虾的形态特征与虾肉质量进行分析，探寻影响虾肉质量的主要形态特征，建立形态指标与虾肉质量的回归方程，丰富南极磷虾的生物学数据，也为南极磷虾脱壳新技术的研究以及脱壳设备的设计研发提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

南极磷虾于2019年购自辽渔集团有限公司，原料运送至实验室-20℃保存，室温解冻后随机选取100尾进行形态特征测定。实验在国家水产品加工装备研发分中心于2020年5—6月份进行。

1.2 测定方法

将待测南极磷虾参照刘凯[16]的方法用PD-151数显游标卡尺测量各形态特性，包括体长（X1）、头胸甲长（X2）、腹部长（X3）、尾扇长（X4）、头胸甲宽（X5）、腹部宽（X6）（精确到0.01 mm），测量位点见图1；用滤纸吸干磷虾表面水分，手工将虾壳去除，用分析天平称量虾肉质量（精确到0.0001 g）。

图1 南极磷虾主要形态特征

1.3 分析方法

采用SPSS 24.0软件对南极磷虾形态特征和虾肉质量的测定数据进行整理统计，计算平均值、标准差和变异系数，在此基础上对所测指标进行相关分析、形态特征对虾肉质量的通径分析和形态特征对虾肉质量的直接影响和间接影响分析[17]。采用逐步回归法将偏回归系数不显著的性状剔除，选择偏回归系数显著的形态性状对虾肉质量建立多元回归方程[18]。

2 结果与分析

2.1 南极磷虾的形态特征

由图2可知，所测南极磷虾的虾肉质量范围为0.05～0.18 g，平均值为0.1012 g，其中优势虾肉质量组为0.07～0.13 g，占总数的83%。本研究的样本量n=100，因此利用K-S检验方法对因变量进行正态分布检验，磷虾虾肉质量分布符合正态分布（P=0.093＞0.05），表明形态特征对虾肉质量的通径系数可以进行回归分析[19]。

图2 南极磷虾虾肉质量分布图

南极磷虾的各形态特征测定结果见表1，各性状中虾肉质量的变异系数最大，为24.35%，表明磷虾虾肉的质量变化范围较大。形态性状的变异系数从大到小依次为虾肉质量、尾扇长、头胸甲长、腹部宽、头胸甲宽、腹部长、体长。

表1 南极磷虾形态性状

2.2 南极磷虾形态特性的相关分析

南极磷虾各形态性状及虾肉质量间的表型相关系数见表2。南极磷虾的体长、头胸甲长、腹部长、尾扇长、头胸甲宽、腹部宽与虾肉质量的相关系数均达到了极显著的水平（P＜0.01）且都为正相关，以腹部长与虾肉质量的相关系数最大为0.804，其次为体长（0.767）、腹部宽（0.634），尾扇长与虾肉质量的相关系数最小（0.435）。

表2 南极磷虾各形态性状及虾肉质量间的表型相关系数

2.3 形态性状对虾肉质量通径分析和决定系数

将与虾肉质量的相关系数达到极显著水平（P＜0.01）形态性状进行通径分析。磷虾体长的共线性统计量容忍度小于0.01，表明该性状存在共线性问题，不具有统计学意义[20]，因此除去体长指标分析其余性状对虾肉质量的直接作用和间接作用。如表3所示，对虾肉质量直接作用最大的是腹部长，其次是腹部宽、头胸甲宽、头胸甲长和尾扇长。腹部长的直接通径系数都显著高于其他4个性状，说明腹部长对虾肉质量的影响直接作用最大。尾扇长和头胸甲长的直接通径系数为负值，说明这2个性状对虾肉质量的直接影响为负向作用。对虾肉质量间接作用最大的是头胸甲宽，影响虾肉质量的重要性状腹部长的间接作用最小，除腹部长外，其余4个性状对虾肉质量的间接作用都大于直接作用。

表3 各形态性状对虾肉质量影响

综合分析形态性状对虾肉质量的决定效应，由表3可知各性状对虾肉质量的决定程度存在较大差异，其中腹部长对虾肉质量的决定系数最大，决定效应最强，而尾扇长的决定效应最弱，说明虾肉质量主要由腹部长来决定。头胸甲长、腹部长、头胸甲宽和腹部宽决定系数为正值，表明这4个性状对虾肉质量起增进作用，尾扇长的决定系数为负值，是虾肉质量的主要限制变量。

2.4 多元回归方程的建立

根据表4的偏回归系数检验，剔除对虾肉质量影响不显著的自变量，建立以虾肉质量为因变量的多元线性回归方程为：Y=-0.187+0.008X3+0.032X6，其中X3为腹部长，X6为腹部宽。对该多元方程进行方差分析，显示回归系数达到极显著水平（P＜0.01）。

表4 偏回归系数和回归系数的显著性检验

3 讨论

3.1 自变量的确定

相关分析主要用来描述各自变量之间的相互关系，但相关分析不仅包括变量的直接影响，还包括其它变量的间接影响，因此单独的相关分析带有一定的偏面性[21]。为了区别各自变量对因变量的直接作用和间接作用，需要进一步进行通径分析，通过通径系数观察自变量对因变量直接作用的大小，只有达到显著水平的通径系数才表明该自变量是影响因变量的主要因素。同时通径系数也是回归方程标准化变量的偏回归系数，因此逐步回归获得的最优回归方程自变量与通径分析保留的自变量一致。本研究选取的南极磷虾体长、头胸甲长、腹部长、尾扇长、头胸甲宽、腹部宽6个表型性状指标与虾肉质量之间均为正相关，但通径分析发现，虽然头胸甲长、尾扇长、头胸甲宽都与虾肉质量表现极显著的正相关，但通径系数都很小且达不到显著水平，主要是因为两者的直接作用和通过其他变量的间接作用正、负相抵消，这与刘小林等[22]研究凡纳对虾形态性状对体重影响的通径分析结果类似。其次，本研究中南极磷虾的体长和腹部长相关性达到0.895，在多元回归分析中存在自变量间的相关程度高所产生的多重共线性问题，使得最小二乘法失效[23]，因此为排除变量间的相互干扰，在建立多元回归方程时将体长变量剔除。综合相关分析和通径分析的结果，本实验将相关系数和通径系数均达到显著水平的腹部长、腹部宽作为测量指标。

3.2 影响南极磷虾虾肉质量的主要性状的确定

通过通径分析确定影响南极磷虾虾肉质量的主要性状，研究发现腹部长与腹部宽对虾肉质量的通径系数较大均达到极显著水平，其中腹部长的通径系数最大为0.608，表明腹部长的直接作用最大。决策系数结果与通径系数结果一致，说明腹部长是影响南极磷虾虾肉质量的重要指标，其次是腹部宽。安丽等[24]对克氏原螯虾和红螯螯虾研究指出影响克氏原螯虾出肉率重点性状是第1腹节宽，而影响红螯螯虾的则是体长和头胸甲长；张倩等[25]对凡纳滨对虾形态性状与净肉重和出肉率的关系分析表明影响净肉重的主要性状为体长、第3腹节长和第1腹节宽，影响出肉率的主要性状是体长，第2腹节高和第3腹节长；柴展等[26]对凡纳滨对虾表型性状的研究结果为影响出肉率的相关性最高的性状分别为净肉重、头胸甲-腹节长和腹节长。通过以上研究文献可以发现不同种类虾影响虾肉质量和出肉率的关键形态性状有所差异，相同种类的虾由于形态特征不同会引起影响虾肉质量和出肉率的关键因素不同。南极磷虾属于磷虾目，与十足目虾种类不同和形态特征的差异，是本研究结果与上述研究者结果不同的主要原因。但综合观察上述虾类的关键形态性状可以发现腹部长、腹部宽的出现频率较高，表明形态性状腹部长、腹部宽对虾肉质量具有一定的决定作用。

3.3 南极磷虾形态特征分析对加工装备开发的意义

在对南极磷虾脱壳设备的研究中，郑晓伟等[27]采用滚轴挤压剥壳工艺，通过选取体长为40～45 mm的磷虾对滚轴直径、滚轴间隙参数进行实验。本研究中通径分析的结果说明腹部长和腹部宽是影响南极磷虾虾肉质量的决定因素，且决定系数的大小为腹部长＞腹部宽，腹部长对虾肉质量的影响主要通过直接作用，腹部宽为间接影响虾肉质量。因此在南极磷虾脱壳设备设计时还可以将以上2个性状因素考虑进去。同时，南极磷虾的形态性状表型参数的分析发现，各形态性状的变异系数较大，主要原因为南极磷虾为野生生物，并且捕捞月份不同，成熟个体数量也不同，形体规格有较大差异[28]，在脱壳设备设计时还应考虑原料捕捞时间不同所造成的规格差异的影响。

4 结论

本研究对南极磷虾的体长、头胸甲长、腹部长、尾扇长、头胸甲宽、腹部宽和虾肉质量7个形态特征进行测定，采用相关分析、通径分析方法计算各性状之间的相关系数和通径系数。采用逐步回归方法，以虾肉质量为因变量（Y），所测形态性状为自变量（X），建立虾肉质量最优多元回归方程，最终保留的自变量为腹部长与腹部宽，腹部长与腹部宽对虾肉质量的偏回归系数均达到极显著水平（P＜0.01），确保了所得多元线性回归方程具有实际意义。本研究的结果为南极磷虾脱壳新技术的研究以及脱壳设备的设计研发提供了理论依据。