黄土丘陵区药用植物种间联结性研究——以安塞区为例

王 平，张小龙，高 官，安 欣，李怀珠

(1.咸阳师范学院 生命科学系，陕西 咸阳 712000；2.延安市安塞区卫生健康局，陕西 延安 717400；3.延安市安塞区中医医院，陕西 延安 717400)

药用植物作为中药材的来源，其野外种群结构的稳定是植物资源可持续利用的基础[1]。种间联结性是不同种群在空间分布上的相互关联，综合反映植物种群间相互联系和相互影响，可以作为植物种群结构的表征值[2]。物种间种间联结性的分析，可以正确认识物种生态需求以及相互之间影响，从而预测种群的消长动态，在植物群落演替、植被恢复、入侵植物入侵程度评估、植物资源保护利用等方面有很好的研究应用[3～4]。

延安市安塞区地处陕西省延安市北部，属于典型的黄土高原丘陵沟壑区。从东南向西北，气候、温度具有明显的梯度变化，植被依次为森林、森林草原和草原[5]。生境异质性使得安塞区具有较高的植物多样性，野生药用植物资源丰富，但同时该地区生境脆弱，植物群落结构稳定性易受干扰。目前，该地区的研究主要集中在物种多样性[6]、群落演替和群落恢复方面[7]，针对药用植物资源方面的研究较少。研究选取安塞区常见药用植物为研究对象，基于联结系数(AC)、Ochai指数(OI)、共同出现百分率(PC)及χ2校验和相关性系数对药用植物的种间联结性进行分析，探讨该地区药用植物的种间相互关系及药用资源分布，以期为该地区药用植物合理开发利用、保护及栽培提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 野外样方设置

研究依据全国第四次中药资源普查系统，根据地形地貌和植被类型，在安塞全区共设置40个1 km×1 km样方；考虑阳坡、阴坡、沟底、坡地、梁卯植物群落不同，每个样方内设置5个10 m×10 m样方套，每个样方套至少间隔200 m；每个样方套中设置1个5 m×5 m的灌木小样方，四角嵌套4个2 m×2 m的草本小样方。在实际计算中，同一样方中的四个草本小样方数据归并后讨论其有无及其多度。该项工作于2019年6月到9月开展，各样方内记录调查的药用植物物种、多度、盖度、高度，并记录样方的地理坐标、海拔、坡向、坡位。调查的药用植物名录参照《中华人民共和国药典》(2015)，同时考虑具有陕北地方特色、在本区具有较大开发潜能的药用植物。由于本区域的乔本入药植物主要为栽培种，故本研究中不包含在内，最终选取4种灌木和16种草本药用植物作为研究对象，具体见表1。

1.2 种间联结性计算及检验

基于χ2联列表，采用联结系数(AC)、Ochai指数(OI)、共同出现百分率(PC)对种间联结关系进行分析[8]。

式中，a为χ2联列表中物种A和B出现的样方个数，b为只有物种B出现的样方个数，c为只有物种A出现的样方个数，d为物种A和B均未出现的样方个数，N为样方总数。ad>bc时物种对为正联结，ad

表1 安塞区20种常见药用植物

为检验以上种间联结测度指标的准确性，引入χ2统计量检验物种间的关联。χ2校验基于抽样的非连续性，利用Yates连续校正方法计算，可精确判断因d值过高而导致种间联结系数偏大的情况，公式为：

当χ2<3.481时，表明种对间联结独立，3.481<χ2<6.635表明种对间存在一定的生态联结，χ2>6.635表明种对间存在显著生态联结[16]。

1.3 种间关联性计算

Pearson相关系数Spearman秩相关系数是以定量数据，比如物种重要值为基础，以此分析两物种间相关性程度和显著性，可以反映物种在空间分布上的数量特征。本研究中，利用SPSS 22.0软件进行物物种间Pearson和Spearman指数相关性和显著性分析。由于灌木和草本样方面积不同，为了避免数据误差，对灌木和草本物种分别进行数据统计。灌木、草本重要值(IV)：

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3

1.4 生态组划分

依据物种在样方中是否出现，绘制20×200的0、1二元数据矩阵。利用CANOCO 4.5软件，采用除趋势对应分析法(DCA，Detrended Correspondence Analysis)对安塞区20种药用植物进行分类排序。结合DCA排序结果和物种种间联结性对安塞区20种药用植物进行生态组划分。

2 结果与分析

2.1 延安市安塞区药用植物种间联结性

种间联结关系可以综合反映研究区域内物种与物种间、物种与环境间的关系。在相同生境和竞争条件下，当植物具有相似的生境需求时，出现在同一群落的可能性很大，种对间多表现为正关联；若物种具有不同的生态习性，则会占据不同资源空间，种对间多表现为负关联。从种间联结系数(AC)上看，20种药用植物组成的190个种对间均表现出一定的关联性。63个物种对表现出正联结关系，其中细叶韭和山丹、萹蓄和独行菜、萹蓄和莨菪、独行菜和莨菪、莨菪和酸枣、穿龙薯蓣和黄精的AC数值在0.2以上。127个物种对的AC值小于0，表现出负联结关系，占总种对的71.1%；正负关联种对比值为0.5。OI和PC指数反映物种对是否能在同一生境下出现，数值越趋近1，表明物种同时出现的概率越大，但并不一定表示正关联[9]。AC系数小于0.2的物种对，OI和PC值基本都位于[0, 0.2]范围，只有1对(远志-甘草)位于(0.2, 0.4〗范围。AC系数在0.2以上的6个物种对，其OI指数均大于0.4，PC指数均大于0.2，表明AC系数中表现较强正关联性的物种对共同出现的几率较大。穿龙薯蓣和黄精的OI和PC值分别为0.4和0.6，数值均处于最高范围值，表明两者存在较强的关联度。OI和PC值位于 [0, 0.2]范围的比例分别为78.9%和93.7%，表明安塞区大多数药用植物同时出现的概率较小且关系较弱，各物种间的空间分布相对较独立。

2.2 种间联结显著性

在17个草本物种共126个物种对中，χ2检验显示46对呈现正联结，其中表现显著性(极显著和显著，下同)占比为28.3%，阴行草-白头翁、细叶韭-百里香、萹蓄-独行菜和穿龙薯蓣-黄精呈极显著正相关性；81对种间联结性为负相关，显著性占比为11.1%，阴行草-细叶韭、阴行草-百里香和莨菪-黄精表现极显著负相关性，正负关联比为0.5(表2)。χ2检验显示安塞区药用植物之间种间联结松散，表明物种对生长环境要求存在异质性。Spearman秩相关性检验表现出和χ2检验相似的结果，正负关联中显著性占比分别为37.2%和5.4%。在Pearson相关性检验中，26.2%的草本物种对表现出正相关性，正负关联中显著性占比均小于χ2检验和Spearman秩检验。这可能是由于Pearson相关系数检验为参数检验，要求样本服从连续的正态分布，而自然物种分布大部分不能满足此要求[18]。对于3个灌木物种共3个物种对，χ2检验、Pearson系数和Spearman系数均检测到1对呈现正关联，2对呈现负关联。Spearman系数表明杠柳和沙棘为极显著负相关，χ2检验和Pearson系数则表现为显著性负相关。说明Spearman的灵敏性要高于χ2检验和Pearson系数。

表2 草本和灌木层χ2检验、Pearson检验和Spearman秩检验分析

2.3 生态种组的划分

综合分析各样方的环境因素，DCA第一坐标轴(横轴)基本代表了海拔，从左向右，海拔从低向高变化，第二坐标轴(纵轴)集中反映了湿度的梯度变化，沿第二轴从下向上，湿度逐渐增加。结合种间联结系数和相关系数，将安塞区20种药用植物分为5个生态种组。生态种组是群落生态习性相似的植物种的组合，因此遵循同一生态种组物种间多呈现正联结性且相关性较大，显著负相关的物种对不在同一生态组的原则。生态种组I包括萹蓄、独行菜、莨菪和酸枣，种对间多呈显著正联结。四种物种为旱中生、旱生植物，喜光、对水分要求不高，广泛分布于全区低海拔的坡边、路旁及村庄附近，属于该区资源蕴藏量丰富的一类药用植物。生态种组II物种多为中生物种，对水分有一定要求，主要分布于安塞中南部地区中海拔的荒地、草原、灌丛和疏林中。生态种组III的北柴胡、漏芦、远志、山丹和沙棘属于喜阳、耐旱的旱中生物种，广泛生长于全区中高海拔的草丛和灌丛中。与生态种组II物种多呈负联结，表明物种间存在竞争关系。沙棘与同生态组的其他种群呈现正联结，但是联结强度较弱，说明沙棘群落内各个种群之间相对独立，对资源的竞争相对较弱。生态种组IV包括旱生的百里香和细叶韭，主要分布于安塞区北部草原、灌丛中，由于适宜生境重叠，和生态种组III的部分物种呈现显著正关联。生态种组V的穿龙薯蓣和黄精表现耐阴喜湿特点，种间呈现极显著的正联结。主要分布于该区南部的天然落叶阔叶林中，与生态种组IV两组间的物种表现为负联结关系，说明在同一群落中出现的概率很低。

3 结论与讨论

种间联结性反映物种在群落中的空间分布及物种间的相互关系[15]。本研究表明：安塞区常见药用植物之间整体表现为不显著负关联，物种间联系不紧密，生境存在异质性。种间联结系数AC系数位于[0.2, -1]的物种对占比为96.8%，表明大部分物种间相关性弱或种间互斥。但是当d值较大时会使得AC值偏高[10]。整体低水平的OI和PC系数进一步证明大部分的药用植物物种关系松散，共同出现的概率不大，很有可能是由于本研究主要关注群落中药用植物的种间联结，与许金石等(2015)[4]和邢莎莎等(2015)[11]的结论有相似性。χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数对种间联结进行显著性判定，得出一致的结论，即药用植物间联结性不显著，物种分布具有一定的独立性。Spearman秩相关系数为非参数检验，样本不必服从正态分布，在本研究中表现出较高灵敏度，弥补了Pearson相关系数和2检验的不足。多种种间关联指数和相关系数的共同使用，可全面准确地揭示安塞区重要药用植物间种间关系。

根据DCA分析结果，综合物种间种间联结性及物种生态习性，可以把安塞区20种药用植物划分为5个生态种组。安塞区地处黄土高原丘陵沟壑区，中生和旱生的药用植物为该区适生物种，具有丰富的蕴藏量。生态种组II和III中的物种广泛分布于全区，但是其中根茎类的药用植物由于人类过度挖掘，植物生境群落遭到破坏，严重程度可危害本区脆弱的生态系统。中药材GAP种植为药用资源可持续利用的重要措施[12]。种间联结性的研究对于药用植物的栽培具有重要指导意义。同一生态种组的植物对环境资源具有相似的利用性，种对间多呈现正联结，种群共生的几率很大。因此，同一生态种组药用植物可以混种，同时可以解决种植模式单一的问题，减少病虫害[13]。沙棘为黄土高原地区生态重建的重要物种，形成该区常见的沙棘灌丛、灌草丛，其林龄大概在15～30 a左右。沙棘与同一生态组其他物种种间关联大多较弱，说明群落结构相对比较稳定。郭连金等(2007)[14]对不同发育阶段沙棘人工群落研究发现，13年生群落内物种间替代速度缓慢，竞争较少，群落组成和结构趋于稳定，并建议对25年生群落老年植株进行适度择伐，抚育萌生幼苗，促进种群更新发育。而生态种组IV和V的物种生态位宽度较窄，呈现狭域分布。片段化分布的植物，其种群内遗传多样性低，导致抵挡外界干扰的能力较弱，容易处于濒危的境地。由于过度的挖掘，野外调查样方中的黄精和穿龙薯蓣主要为零星幼苗。以辽东栎为建群种的阔叶林，为群落结构最稳定的气候顶级群落[15]。因此，辽东栎林下的黄精和穿龙薯蓣，建议减少人为破坏，使种群恢复其再生能力，或者人为撒播适量种子，增加种苗率[16]。综上，药用植物种间联结性分析为地区药用植物合理开发利用、保护及栽培提供科学的理论依据。