大葱种质资源抽薹性综合评价

2021-01-20 14:40杨国栋贾俊香蒋欣陶姜滨滨崔连伟
中国蔬菜 2021年1期
关键词:叶鞘花苞花期

杨国栋 李 娜 贾俊香 田 云 蒋欣陶 姜滨滨 崔连伟

(辽宁省农业科学院蔬菜研究所,辽宁沈阳 110161)

大 葱(Allium fistulosumL.var.giganteumMakino)属葱科葱属植物,是典型的绿体春化型蔬菜作物,营养体大小适宜,满足一定时期低温条件(4~15 ℃)才能春化、抽薹开花(张启沛 等,2008)。我国北方产区如品种选择不当,苗期遭遇低温,未熟抽薹开花,会严重降低大葱品质。近年来,日本、韩国耐抽薹类型大葱新品种被引入我国,因其具有耐抽薹、抗性强、耐倒伏等多种优势,栽培面积呈逐年上升趋势,但却存在种子昂贵、种植成本高、纤维素含量高、鲜食品质较差等问题(高莉敏 等,2008),因此,开展具有我国特色的耐抽薹大葱新品种选育是目前我国大葱育种急需解决的关键问题。

目前,我国蔬菜作物抽薹性鉴定技术研究比较系统的是白菜(惠麦侠,2002;余阳俊 等,2002;刘娟 等,2019)和萝卜(张素君 等,2014;徐文玲 等,2020)。余阳俊等(2004)根据苗期现蕾期天数、短缩茎(薹)长短及抽薹指数等方法对大白菜抽薹性进行评价筛选,确立了以抽薹指数作为形态指标、6 级抽薹调查分级标准和5 个抽薹评价等级的大白菜晚抽薹性快速评价方法。刘娟等(2019)研究表明普通白菜的抽薹期、现蕾期、开花期之间呈极显著正相关,其中现蕾期可用于快速评价普通白菜的耐抽薹性,并采用隶属函数法和聚类分析法对64 份普通白菜种质进行耐抽薹性鉴定。张素君等(2014)采用现蕾期、开花期评价萝卜抽薹早晚,采用花期薹高、抽薹速度评价抽薹能力,并采用主成分分析及隶属函数法对64 份萝卜资源进行耐抽薹性评价。相对十字花科蔬菜作物,大葱抽薹性鉴定方法的研究报道较少。任志伟(2010)、魏星(2014)采用初始抽薹期、抽薹率及抽薹指数对不同大葱品种自然越冬的抽薹性进行评价,在抽薹指数调查中,依据总苞与叶鞘相对位置将抽薹分级标准分为4 级,但未建立抽薹评价等级,不能有效对不同大葱种质的抽薹性进行鉴定评价;董殷鑫(2016)采用初始抽薹所需天数、50%抽薹所需天数及收获期抽薹率作为大葱抽薹性的评价指标,虽然能够区分不同大葱种质的抽薹性,但选用指标偏少,不能全面反映大葱抽薹特性。本试验以国内外不同类型大葱种质为研究对象,采用大葱抽薹开花期的植株主要特征性状作为抽薹性评价指标,对评价指标数据进行统计分析,利用主成分聚类分析、平均隶属度和抽薹指数法对大葱抽薹性进行综合评价,为深入开展大葱耐抽薹性育种技术研究及新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验选用大葱种质28 份,分别来源于日本、韩国和我国大葱主栽省份(表1),其中来自日本的6 份,韩国的1 份,来自我国山东、辽宁、河北、河南、上海、天津和内蒙古的种质共有21 份。

表1 大葱资源名称与来源

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验 分别于2018、2019 年4 有初将供试种子播种于辽宁省农业科学院蔬菜研究所试验基地,5 有末定植,10 有中下旬收获,放入冷库低温春化处理,12 有初运至海南育种基地定植,每份材料3 次重复,每重复20 株,随机区组排列。

1.2.2 抽薹性评价指标 在大葱抽薹开花期,调查并记录每份大葱种质的露薹期、始花期、抽薹速度、薹高、薹粗、叶片数、株高、假茎粗和叶鞘间距(王海平 等,2008)。

露薹期:定植至30%植株肉眼可见总苞的天数。

始花期:定植至30%植株花苞开放的天数。

抽薹速度:薹高/(始花期-露薹期)。

薹高:花苞欲开放时,花薹基部至花苞底部的长度。

薹粗:花苞欲开放时,花薹的最大直径。

叶片数:花苞欲开放时,长度大于10 cm 的功能叶片数。

株高:花苞欲开放时,地面至植株最高处的自然高度。

假茎粗:花苞欲开放时,假茎的最大直径。

叶鞘间距:花苞欲开放时,相邻2 个叶鞘间的距离。

抽薹指数(BI):在定植后第35 天,参照余阳俊等(2004)的方法(略有改动),采用6 级抽薹分级标准调查每份种质的抽薹开花情况:0 级,无花苞,无薹;1 级,见花苞,薹高≤2 cm;3 级,花苞未开,2 cm <薹高≤10 cm;5 级,花苞未开,薹高>10 cm;7 级,开苞未开花,薹高>10 cm;9 级,开花,薹高>10 cm。然后采用下列公式计算抽薹指数(BI)。

抽薹指数(BI)=∑(各级株数×相应级数)/(调查总株数× 9)× 100

抽薹性评价等级标准:极耐抽薹(HT),BI ≤15;耐抽薹(T),15 <BI ≤35;中性抽薹(M),35 <BI ≤65;易抽薹(S),65 <BI ≤85;极易抽薹(HS),85 <BI ≤100。

1.2.3 数据统计与分析 利用EXCEL、DPS 软件对上述9 项指标2 a 的数据进行方差分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析。依据公式(1)和(2)计算与抽薹性正相关和负相关指标的隶属度。

式中:Uij表示i种类j指标的抽薹性隶属函数值,Xij表示i种类j指标的测定值,Xjmin表示所有种类j指标的最小值,Xjmax表示所有种类j指标的最大值,i表示某份材料,j表示某项指标。

计算出每份种质的9 项指标隶属度后,将这9个隶属度值的算术平均数记为这份材料的平均隶属度。参照张文娥等(2007)的方法按平均隶属度(U)将大葱抽薹性分为5 个级别:0.8 <U ≤1.0 为极耐抽薹(HT),0.6 <U ≤0.8 为耐抽薹(T),0.4 <U ≤0.6 为中性抽薹(M),0.2 <U ≤0.4 为易抽薹(S),0 <U ≤0.2 为极易抽薹(HS)。

2 结果与分析

2.1 大葱抽薹开花期主要性状指标的变异分析

在不同大葱种质抽薹开花期,调查记录9 个主要特征性状指标,基本统计分析结果见表2,与抽薹开花相关的指标中露薹期的变异系数最高,为32.73%,其次是抽薹速度,为27.58%,露薹期极差值达到32.00 d,抽薹速度极差值达到3.22 cm ·d-1,其他指标变异系数在13.97%~25.35%之间,说明不同大葱种质抽薹开花期的主要特征性状存在较大差异,各项指标极差数据能够具体说明这一点。差异显著性分析显示9 个性状指标的品种间差异均达到极显著水平。

表2 大葱抽薹开花期主要性状指标的变异分析

2.2 大葱抽薹性状指标的相关性分析

对28 份大葱种质9 个性状指标数值进行相关性分析。结果表明(表3),露薹期与始花期相关性最高,相关系数达到0.97;两者都与叶片数呈极显著正相关,相关系数同为0.92;同时与薹粗、假茎粗、叶鞘间距呈极显著负相关,其中露薹期与薹粗、假茎粗、叶鞘间距的相关系数分别为-0.81、-0.72、-0.77,始花期与薹粗、假茎粗、叶鞘间距的相关系数分别为-0.79、-0.69、-0.76。抽薹速度与薹高呈显著正相关,相关系数为0.38。薹高与叶片数呈极显著负相关,相关系数为-0.48,与薹粗和株高呈显著正相关,相关系数分别为0.44、0.37。叶片数与叶鞘间距和假茎粗呈极显著负相关,相关系数分别为-0.76、-0.68。假茎粗与叶鞘间距呈极显著正相关,相关系数为0.72。

表3 大葱抽薹性状指标的相关性分析结果

2.3 大葱抽薹性状指标的主成分分析

对28 份大葱种质的9 个性状指标调查结果进行主成分分析,设定主因子数M=4、特征值积累比例临界值0.9 条件下,获得因子载荷矩阵(表4),这4 个主因子包含信息量占总体信息量的91.89%。第1 主因子主要由露薹期、始花期和叶片数决定,体现抽薹开花早晚,贡献率43.63%;第2主因子主要由抽薹速度决定,体现抽薹快慢,累计贡献率58.93%;这些指标可作为抽薹性评价的主要因子。第3、4 主因子分别由株高和假茎粗决定,可作为辅助评价分析。

2.4 大葱抽薹性状指标的主成分聚类分析

选用4 个主要因子对调查数据进行聚类分析,数据规格化转化后,采用卡方聚类距离、离差平方和方法聚类,聚类结果见图1。在距离系数0.7 处,大葱种质被分为5 个类群,聚类到同一类群内的大葱种质各项性状指标平均值见表5。第Ⅰ类群种质编号有1、6、9 和21,特点为抽薹、开花都很晚,抽薹速度快,叶片数多;第Ⅱ类群种质编号有2、3、4、5、7、8、13 和23,特点为抽薹、开花晚,抽薹速度慢,叶片数较多;第Ⅲ类群种质编号有10、14、15、16、22 和25,特点为抽薹早、开花稍晚,抽薹速度慢,叶片数居中,植株高,假茎粗壮;第Ⅳ类群种质编号有11 和24,特点为抽薹稍晚,但开花早,抽薹速度快,叶片数较少;第Ⅴ类群种质编号有12、17、18、19、20、26、27 和28,特点为抽薹、开花都很早,抽薹速度稍慢,叶片数少,植株矮,假茎粗壮。

表4 大葱抽薹性状指标的主成分分析结果

表5 大葱抽薹性状指标的主成分聚类分析结果

2.5 大葱抽薹性状指标的隶属度与抽薹指数评价

采用9 个性状指标的平均隶属度及抽薹指数对28 份大葱种质进行抽薹性综合评价(表6)。根据平均隶属度可分为5 个级别,极耐抽薹(HT)的种质共3 份,种质编号1、2 和8;耐抽薹(T)的种质共8 份,种质编号3、4、5、6、7、9、21和23;中性抽薹(M)的种质共4 份,种质编号10、11、13 和24;易抽薹(S)的种质共10 份,种 质 编 号12、14、15、16、17、18、19、22、25和26;极易抽薹(HS)的种质共3 份,种质编号20、27 和28。根据抽薹指数同样也可将大葱的抽薹性分为5 个级别,极耐抽薹(HT)的种质共5 份,种质编号1、2、7、8 和9;耐抽薹(T)的种质共5 份,种质编号3、4、5、21 和23;中性抽薹(M)的种质共4 份,种质编号6、13、14 和15;易抽薹(S)的种质共4 份,种质编号10、16、22 和24;极易抽薹(HS)的种质共10 份,种质编号11、12、17、18、19、20、25、26、27 和28。

2 种方法抽薹性结果略有差异,同为极耐抽薹(HT)的种质有3 份,种质编号1、2 和8;同为耐抽薹(T)的种质有5 份,种质编号3、4、5、21、23;同为中性抽薹(M)的种质有1 份,种质编号13;同为易抽薹(S)的种质共2 份,种质编号16 和22;同为极易抽薹(HS)的种质有3 份,种质编号20、27 和28。将2 种方法与主要性状指标的数值结果进行相关性分析,结果显示,平均隶属度与抽薹指数呈极显著负相关,相关系数-0.99,两者均与露薹期、始花期、叶片数、假茎粗、叶鞘间距呈极显著相关。

表6 大葱种质抽薹性综合评价结果

3 讨论与结论

3.1 大葱抽薹性状指标的相关性

本试验在大葱抽薹开花期对28 份种质的9 个性状指标进行基本统计及相关性分析,结果表明,露薹期的变异系数最高,为32.73%,其次是抽薹速度,为27.58%,能够充分反映不同大葱种质的抽薹性差异。露薹期与始花期呈极显著正相关,其中露薹期与其他性状指标的相关性更高,可作为抽薹性的主要直观评价指标,与在萝卜(张素君 等,2014)、普通白菜(刘娟 等,2019)上的报道一致。此外,露薹期和始花期都与叶片数呈极显著正相关,同时与薹粗、假茎粗、叶鞘间距呈极显著负相关,说明抽薹开花早的大葱种质通常花薹会比较粗壮,且假茎粗、叶鞘间距长,叶片数少。这些指标可用于大葱田间抽薹性选择和鉴定的辅助评价。

3.2 大葱抽薹性状指标的主成分分析

有研究表明,菜薹抽薹性的主成分贡献值主要来自薹高、茎粗、初花期(李光光 等,2015);萝卜抽薹性的第1 主成分是薹高、薹高差和抽薹速度,第2 主成分是现蕾期和开花期(姚南,2019)。本试验研究结果略有不同,大葱抽薹性第1 主成分是露薹期、始花期和叶片数,第2 主成分是抽薹速度,这些主因子在抽薹开花早晚、抽薹快慢和植株形态等几个方面综合反映大葱抽薹特性,可作为大葱抽薹性评价的主要指标。与其他作物主成分因子不同的原因可能是由于选用性状指标不同或科属间植物学性状差异较大造成的。

3.3 大葱抽薹性综合评价

本试验采用主成分聚类分析、平均隶属度和抽薹指数3 种方法对大葱种质进行抽薹性综合评价,比较而言,聚类分析法根据主成分性状距离系数进行归类,试验中28 份大葱种质分为5 个类群,每个类群的主成分性状特征鲜明,可用于不同资源材料抽薹性状的定性分类,在杂交组配时应选择距离系数较远的亲本材料。

平均隶属度法与抽薹指数法评价结果均与其他关键性状指标极显著相关,说明两者都能准确评价不同大葱种质抽薹性。不同之处是,平均隶属度法需对每份种质材料的所有性状进行调查记录,根据隶属度函数平均权重分配,按赋值范围进行抽薹性评价分级,优点是能够全面反映不同资源材料的综合差异,缺点也比较明显,工作量大,费时费力;抽薹指数法在大白菜3 级抽薹调查分级标准(余阳俊 等,2004)基础上进行了升级和优化,在大葱抽薹开花特定时期一次性调查所有种质的花苞状态和薹高,然后采用6 级抽薹分级标准和公式计算抽薹指数,并按抽薹指数范围划分为5 个评价等级,抽薹性评价分级结果更为准确可靠,其优点是一次性调查就可以得到结果,缺点是大葱抽薹开花早晚受环境影响差异较大,需人为控制调查时间,一般为定植前35~40 d,也可选用一种易抽薹型大葱品种全部开苞的日期作为抽薹调查的标志日期。在育种工作中,如不需要考虑其他性状,推荐采用抽薹指数法进行大葱抽薹性评价。

当然,根据外观形态性状等常规指标对抽薹数量性状进行鉴定评价受时间、环境等因素影响较大,不仅误差较大而且费时费力。开展大葱抽薹性状QTL 定位、抽薹性鉴定的分子标记辅助育种技术研究才是提高大葱耐抽薹育种效率的有效途径。

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