贵州特有种倒矛杜鹃群落结构及其多样性特征

朱亚艳， 秦 雪， 余德会， 刘 润， 戴晓勇， 李 鹤， 龙海燕， 杨 冰， 袁丛军

(1.贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005； 2. 贵州农业职业学院， 贵州 清镇 551400；3.贵州雷公山国家级自然保护区管理局， 贵州 雷山 557100)

群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出丰富多彩的差异[1]，物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，是揭示植被组织水平的生态学基础，同时反映出不同自然地理条件与群落的相互关系[2-6]。

雷公山保护区是贵州省最大的自然保扩区之一，属中亚热带季风山地湿润气候区，气候的垂直差异和坡向差异明显，山麓为14.7～16.3 ℃、中部为11.7 ℃、山顶为9.2 ℃，冬季东、北坡气温较西、南坡低；夏季西、北坡气温较东、南坡高。雷公山地区雨量较多，年降雨量在1 300～1 600 mm之间，山地土壤垂直带明显，自山麓至山顶分布有山地黄壤、山地黄棕壤和山地灌丛草甸土[7]，土层深厚、土质疏松、质地良好，土体湿润，土壤有机质含量达5%以上，土壤肥力水平高，为多种多样的生物物种生长发育提供了良好的生态环境。由于雷公山丰富的光、热、水及土壤资源和典型的垂直分别特征，孕育了垂直分带明显的植被类型，其中1 400 m以下为常绿阔叶林，1 400～1 900 m为常绿落叶混交林，1 900～2 100 m为山顶苔藓矮林，2 100 m以上分布有杜鹃、箭竹灌丛等[8]。在这些不同带内，生物因子与非生物因子各不相同，构成了不同的生态系统，这些不同的生态系统一起又构成了雷公山中亚热带山地森林生态系统，是贵州乃至全国动植物种群的基因库[9]。

倒矛杜鹃(Rhododendronoblancifolium)为杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(Rhododendron)常绿灌木或小乔木，花冠钟状漏斗形，白色或粉红色，喉部有紫红色斑点，具有较高的观赏价值。倒矛杜鹃生于海拔500～1 660 m的河边、沟边的陡峭地段、杂木林中，模式标本采自贵州印江(梵净山)，植物志记载的倒矛杜鹃分布于江口(黑湾河)、台江(南宫交密)、剑河(八万山林场)、从江(太阳山)、榕江(平阳乡四道瀑)等地，为贵州特有种，目前尚未见引种保育相关报道，由于其资源量少，分布范围狭窄，现仍处于野生状态。

以雷公山自然保护区倒矛杜鹃群落为研究对象，分析其群落物种组成、结构特征、不同层次物种多样性，旨在揭示倒矛杜鹃群落结构与动态规律，为倒矛杜鹃群落多样性保护和种质资源保育及开发利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

雷公山自然保护区位于贵州省黔东南中部，地跨雷山、台江、剑河、榕江四县，是长江水系和珠江水系的分水岭，其最高海拔2 178.8 m，最低海拔650 m，位于雷公山东侧的小丹江谷地为本区最低地带。试验样地分别位于雷公山自然保护区小丹江四道瀑布景区和小丹江四道亭子附近，样地基本概况见表1。

表1 调查样地的基本概况

1.2 样地设置与调查方法

1.2.1样地设置及调查方法

根据中亚热带山地垂直植被特征，按代表性、典型性和可操作性原则，选择典型倒矛杜鹃分布地段设置样地，大小为20 m×30 m，每个群落类型设置2个样地，乔木层样方大小为10 m×10 m，灌木层样方大小为5 m×5 m，草本层样方为1 m×1 m。每个样地设置6个乔木层样方，每个乔木层样方左下角、右上角分别设置1个灌木层样方，每个灌木层样方左下角设置1个草本层样方调查样方内树种组成、群落外貌特征，分别调查并记录样方内所有物种的名称、数量、高度、胸径/地径、冠幅/盖度等，并记录样地基本情况及群落外貌特征。

1.2.2数据处理方法

1) 重要值计算

重要值计算公式如下[10-11]：

乔灌层重要值=(即相对多度+相对频度+相对显著度)/3；

草本层重要值=(即相对多度+相对频度+相对盖度)/3；

其中，相对频度=该种的频度/所有种的频度之和；

相对显著度=样方中该种个体胸面积和/全部个体胸面积之和；

相对多度=某个种的株数/所有种的株数和

2) 群落物种多样性分析

植物多样性的测度选用丰富度指数、优势度指数、均匀度指数和物种多样性指数5类，其计算公式如下[12]：

物种丰富度采用Margalef 指数(1958)：

Rmar=(S-1)/lnNi

物种优势度采用 Berger-Parker 指数(d)：

Simpson指数(D)：

D=1-∑Pi2

Shanonon-Wiene指数(H’)：

H’=-∑PilnPi

Pielou 的均匀度指数(J)：

式中：Pi为种i的个体数与样方个体总数的比值，Ni为种i的个体数，N为样方的个体总数，S为物种数目。

3) 种群径级结构

种群的径级结构是植物生长发育状况的重要指标，也是反映种群年龄结构的重要因素之一，径级与年龄结构具有同等意义，在分析中可用径级代替龄级的方法[13,14]，将研究对象按胸径/地径大小分级，Ⅰ龄级为0

2 结果与分析

2.1 物种组成特征

采用群落乔木层优势种+灌木层优势种命名划分研究区的典型植物群落类型，将雷公山倒矛杜鹃样地群落划分为：倒矛杜鹃+多齿山茶(Camelliapolyodonta)群落和倒矛杜鹃+疏花卫矛(Euonymuslaxiflorus)群落。其中，倒矛杜鹃+多齿山茶群落乔木层有12科16属18种，灌木层有18科26属38种，草本层有10科11属11种，乔木层以倒矛杜鹃、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.elliptica)、蕈树(Altingiachinensis)、短尾杜鹃(Rhododendronbrevicaudatum)为主；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落乔木层有9科10属13种，灌木层有18科28属37种，草本层有12科16属20种，乔木层以倒矛杜鹃、溪畔杜鹃(Rhododendronrivulare)和深山含笑(Micheliamaudiae)为主。物种组成见表2。

表2 物种组成

2.2 不同群落生活型组成特征

倒矛杜鹃不同群落的生活型组成如表3所示，主要有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物4类。倒矛杜鹃+多齿山茶群落的高位芽植物包括大、中、小、矮、攀援等5个亚类，小高位芽植物22种，占总数38.60%，中高位芽植物有13中，占总数22.80%，大高位芽有3种，矮高位芽有5种。地上芽有2种，占总数的3.51%，地面芽植物有1种，地下芽有10种；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落的高位芽植物包括中、小、矮及攀援4个亚类，其中，中位芽植物15种，占总数24.19%，小位芽植物最多为19种，占总数30.65%，矮位芽植物6种，占总数9.68%，攀援植物有5种。地上芽植物有1种，占总数1.61%，地面芽植物2种，占总数3.23%，地下芽植物14种，占总数22.58%。倒矛杜鹃群落以中、小高位芽植物为主。

表3 倒矛杜鹃植物群落生活型组成

2.3 不同群落垂直结构特征

1) 倒矛杜鹃+多齿山茶群落

乔木层基本可分为3个层，第一亚层高20 m以上，优势树种有蕈树；第二亚层高10～20 m之间，主要构成物种有倒矛杜鹃、密脉柯(Lithocarpusfordianus)、赤杨叶(Alniphyllumfortunei)、尖萼毛柃(Euryaacutisepala)、深山含笑、交让木(Daphniphyllummacropodum)、硬叶冬青(Ilexficifolia)等；第三亚层高4.5～10 m之间小果珍珠花、短尾杜鹃、短脉杜鹃(Rhododendronbrevinerve)等。

灌木层植物是整个群落最为丰富的一层。主要物种有圆锥柯(Lithocarpuspaniculatus)、长蕊杜鹃(Rhododendronstamineum)、甜槠(Castanopsiseyrei)、润楠(Machilusnanmu)、多齿山茶(Camelliapolyodonta)等。

蕨类植物是群落草本层的主要优势种类，主要有多变蹄盖蕨(Athyriumdrepanopterum)、华东阴地蕨(Botrychiumjaponicum)和紫柄蕨(Pseudophegopterispyrrhorhachis)等。

层间植物比较少，偶有菝葜(Smilaxchina)出现。

2) 倒矛杜鹃+疏花卫矛群落

乔木层第一亚层优势树种有甜槠；第二亚层有蕈树、赤杨叶、深山含笑、朵花椒(ZanthoxylummolleRehd.)、倒矛杜鹃；第三亚层有倒矛杜鹃、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(WightetArn.)Bedd.)、溪畔杜鹃等。

灌木层有溪畔杜鹃、秃蜡瓣花(Corylopsissinensisvar.calvescens)、石木姜子(Litseaelongatavar.faberi)、红皮木姜子(Litseapedunculata)、短脉杜鹃、广西杜鹃(Rhododendronkwangsiense)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、深山含笑等。

草本层植物多为蕨类、莎草科(Cyperaceae)，主要有贵州复叶耳蕨(Arachniodesnipponica)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterispedata)等。

层间植物有八月瓜(Holboellialatifolia)、菝葜等。

2.4 群落组成种频度特征

频度(frequency)是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比，它在一定程度上反映了一个种群的个体在群落种水平分布的均匀程度[16]。

Raunkiaer把频度分为5个等级，即1%～20%为A级，21%～40%为B级，41%～60%为C级，61%～80%为D级，81%～100%为E级，并得出频度定律为：A>B>C>=

从表4可以看出，倒矛杜鹃+多齿山茶群落和倒矛杜鹃+疏花卫矛群落样地内物种频度分布均为A>B>C>D

表4 不同倒矛杜鹃群落的物种频度特征

2.5 乔灌层重要值分析

重要值是群落中植物优势度的一个量度，也是物种生态适应能力和在群落中所处地位的综合指标，其大小是确立优势种和建群种的重要依据[19]。一般来说，重要值越大，表明种群在生态系统中的重要性越高，重要值根据相对密度或相对多度、相对频度和相对显著度三项指标综合而得。统计不同群落层次前10位物种重要值如下表5、表6所示，其中倒矛杜鹃+多齿山茶群落乔木层主要有杜鹃花科、壳斗科、山茶科等。在乔木层中，倒矛杜鹃的重要值最高，为0.386，且远远高于位于第二的蕈树，其他物种的重要值均介于0.02～0.10之间，说明在样地内除了倒矛杜鹃占有绝对优势外，其他物种均具有一定的重要性和均匀性，总的样方中，以上10个物种的重要值之和占该样地内所有物种重要值的86.27%，表明了该样地内物种的优势度较明显。灌木层中多齿山茶重要值最高，为0.234，其次为绒叶木姜子，重要值0.121；排名前10的物种重要值之和占该样地内所有物种重要值的66.20%；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落乔木层重要值最高的为倒矛杜鹃，其次为疏花杜鹃；灌木层重要值前3的分别是：疏花卫矛、倒矛杜鹃和溪畔杜鹃。

表5 倒矛杜鹃+多齿山茶群落重要值

表6 倒矛杜鹃+疏花卫矛群落重要值

2.6 不同群落物种多样性特征

物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性[20]，植物群落的物种丰富度指数是衡量物种多样性的指标之一。从表7可以看出，Berger-Parker指数为倒矛杜鹃+疏花卫矛群落大于倒矛杜鹃+多齿山茶群落，倒矛杜鹃+疏花卫矛群落灌木层Simpson指数、Shannon-Wiene指数和Pielou分别为0.932、3.034、0.840，较倒矛杜鹃+多齿山茶群落乔木层和灌木层高，从数据中可以看出，该灌木层物种丰富，种类多样。

表7 倒矛杜鹃群落多样性指数

2.7 种群径级结构分析

植物群落的径级结构是最基本的群落结构，是植物生长与环境关系的综合反映，成为评价植物群落受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测群落结构发展的重要指标。从种群径级分布(图1)来看，2个倒矛杜鹃群落径级变化趋势基本一致，中幼龄级比例最大，在整个种群中占据着重要的位置，起到维持种群稳定的作用；老龄级的个体所占比例小。

图1 倒矛杜鹃群落径级分布

3 结论与讨论

3.1 不同群落的物种编目统计及生活型组成特征

种类组成是植物群落的最基本最重要的特征之一，它是群落形成的基础，任何一个群落都是由一定的种类组成的[21]，科、属的大小及其所含种数的多少是该群落植物种类结构的具体表现[22]。雷公山自然保护区温暖湿润、雨量充沛的中亚热带季风山地湿润气候，孕育了丰富的植物多样性，倒矛杜鹃群落植物种类丰富，倒矛杜鹃+多齿山茶群落有维管植物32科43属57种，其中蕨类植物8科8属8种，裸子植物1科1属1种；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落有30科46属62种，其中蕨类植物5科5属5种。倒矛杜鹃群落包含8种生活型植物，其中比值最大的为中高位芽和小高位芽植物。

3.2 不同群落的群落结构特征

倒矛杜鹃+多齿山茶群落重要值最高的为倒矛杜鹃(0.386)，远高于排名第二的蕈树(0.118)，排名前十的物种重要值占总的86.27%；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落乔木层倒矛杜鹃重要值为0.561，其次为溪畔杜鹃(0.174)；灌木层重要值最高的是疏花卫矛，重要值为0.137，说明倒矛杜鹃群落优势种明显。

3.3 不同群落的多样性特征

倒矛杜鹃+多齿山茶群落Simpson指数、Shannon-Wiene指数和Pielou均匀度分别为0.871、2.739和0.711；倒矛杜鹃+疏花卫矛群落Simpson指数、Shannon-Wiene指数和Pielou均匀度分别为0.925、3.064和0.815，多样性指数较雷山杜鹃群落高[23]，由于群落受海拔影响，雷山杜鹃分布在雷公山最高顶，雷公山顶，与云锦杜鹃伴生，群落多样性指数低。

3.4 不同群落的倒矛杜鹃群落更新状态

从雷公山自然保护区倒矛杜鹃群落径级结构看，2个群落均为Ⅰ级数量最多，其次为Ⅲ和Ⅱ级，径级小于10 cm以下的树种比例占82.86%；从频度来看，倒矛杜鹃群落频度A级和B级的物种最多，D级和E级物种数量最少，说明该区域倒矛杜鹃优势种明显，稀有种较多，这均与雷公山自然保护区森林覆盖率高有关(森林覆盖率达92.34%)，群落内乔木层优势种明显，竞争优势大，枝叶茂密，郁闭度高，导致林下灌木长势弱，均匀性差。群落的多样性、均匀性直接影响生态环境的稳定性，当群落低层的幼苗或竞争能力弱的物种难以得到充足的阳光和养分，只能是靠中层龄级来维持其种群结构，但当龄级大的树也出现衰退的时候，整个群落势必衰退。倒矛杜鹃具有较高的观赏价值，为贵州特有种，分布范围窄，资源量有限，对其物种的保护及研究具有重要意义，应尽快在其自然分布区内进行适当的人工抚育措施，调整群落树种组成及空间结构，并加快种质资源收集保存，建立完善的保育机制。