伏脆蜜果实吸水途径及吸水后结构力学的变化

潘周昆 杨芯芳 张忠鑫 王振磊 林敏娟*

（1南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆 阿拉尔 843300）

（2新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护与利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300）

枣（Ziziphus jujubaMill.），又称作大枣，刺枣等，鼠李科枣属植物，可在沙地和盐碱地栽培[1]。红枣生长期由于受雨季影响，裂果、烂果的现象发生普遍[2-4]，尤其在果实膨大期，大量或突然降雨造成果肉吸水膨胀速度高于果皮，导致果皮开裂[5-7]。

裂果的最直接因素是水分的吸收，果实可从雨水、空气、土壤等不同途径吸收水分。水分通过果梗和果面进入果实内部，且水分进入果实后的时期和分布部位不一致，水分通过果梗先进入果实维管束中部，进入后由维管束逐渐向边缘扩散；果实表面的水分通过果皮气孔进入果实内部，最终分布在气孔周围浅层细胞中[8]。张鹏飞等[9]研究发现水分由叶表面及果面皮孔进入，叶片对水分吸收更能使果肉吸水膨胀，叶片的吸收速率远大于果实。杜巍等[10]从枣果皮、果实不同部位及果肉细胞的吸水速度等方面对枣裂果机制进行了初步的阐释。许多果树如苹果、桃、李、荔枝、葡萄、石榴等也会发生裂果现象，Galindo等[11]研究发现降雨对水分亏缺条件下的石榴果实皮裂的影响，在果实生长和成熟末期，由于木质部作为水进入果实的途径，水分的亏缺对石榴果实的影响更明显。目前，关于果实不同部位吸水量，吸水速率的差异以及果实吸水后表面结构和力学变化等方面的研究不多。因此，本研究通过室内对枣果实不同部位浸水并进行红墨水追踪同时配合质构仪进行穿刺实验，揭示不同部位吸水速率和吸水量的差异及吸水后果实的结构力学变化，为防治裂果现象的发生提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于新疆维吾尔自治区阿拉尔市塔里木大学园艺试验站内枣种质资源圃，北纬40°32′50″，东经81°18′5″，海拔974.5 m，年降水量50 mm，年均气温10.7℃，温带大陆性气候，土壤类型为沙土，枣种质资源圃管理水平中等。选取枣种质资源圃内树龄为三年的伏脆蜜品种，管理水平一致，果树处于盛果期，果实性状比较稳定。

1.2 试验方法

1.2.1 果梗和果面的水分吸收调查

从树冠外围中部选取绿熟期、白熟期、半红期和全红期果实大小、成熟度一致的完好果实，保留果梗，置于泡沫箱中冷藏带回实验室。记录果实初重W0，分别将果梗、果面浸入蒸馏水中，处理10 h，每隔2 h擦干称重，为Wt。设置对照组，分别用对果梗、梗洼封蜡的方式控制变量，果实在相同的温度和湿度条件下进行自然失水。在人工气候箱进行试验，设置环境条件为：T=25 ℃，RH=60%。果实绝对吸水量W=Wt–W0；果实对照失水量Wi=Wt′–W0′（Wt′为未封蜡果实浸水后的重量，W0′为未封蜡果实浸水前的重量）；果实相对吸水量Wr=（W–Wi）/W0；果实相对吸水速率Vr=Wr/t（t为浸水处理时间）。

1.2.2 果实不同部位吸水差异测定

从树冠外围中部选取果实大小、成熟度一致的成熟期果实，平均分为3组，分别进行如下处理：A组：蜡封果梗，B组：蜡封果梗和梗洼，C组：CK，无蜡封。在人工气候箱进行试验，设置与1.2.1中相同环境。通过下面的公式计算：整果吸水量Ww=Wc；果梗吸水量Wst=WC-WA；梗洼吸水量Wcd=WA-WB；果面吸水量Wsur=WB。（Wc为对照组的吸水量，WA为梗洼和果面的相对吸水量，WB为果面相对吸水量）

1.2.3 红墨水示踪试验

取半红期伏脆蜜果实10个，在恒温箱中，在滴入红墨水的蒸馏水中浸泡10 h，将果实横剖面在体视显微镜下观察红墨水进入枣果实的分布状况，得到枣果实水分吸收状况。

1.2.4 果实浸水试验

分别于白熟期，绿熟期，半红期，全红期各取30个未开裂果实，装入尼龙网袋中，扎紧袋口，浸入自来水中，2 h、4 h、6 h、8 h、10 h、22 h、28 h、34 h、46 h、48 h计算裂果率。

1.2.5 枣果穿刺试验

分别于白熟期，绿熟期，半红期，全红期各取18个枣果实进行浸水处理，3次重复，用质构仪对浸水0 h、2 h、4 h、6 h、8 h和10 h的果实进行穿刺试验，穿刺试验采用整果带皮穿刺。

2 结果与分析

2.1 伏脆蜜果实不同发育时期吸水量和吸水速率的变化

2.1.1 果实不同发育时期果梗相对吸水速率变化

如图1所示，伏脆蜜果实果梗维管束的相对吸水速率半红期最大，浸水10 h果梗相对吸水速率为1.50%，绿熟期、白熟期、全红期果实浸水10 h，果梗的相对吸水速率分别为0.55%、0.79%、0.75%，比半红期分别低0.95%、0.71%、0.75%。绿熟期和白熟期伏脆蜜果梗的相对吸水速率，随着浸水处理时间的延长变化较小，绿熟期果梗相对吸水速率有小幅度上升趋势；白熟期果梗相对吸水速率呈现先升后降趋势，半红期果梗相对吸水速率整体呈现下降趋势，全红期相对吸水速率呈现先上升后下降趋势。

图1 不同果实发育期果梗相对吸水速率

2.1.2 果实不同发育时期果梗相对吸水量的变化

如图2所示，随着浸水时间的延长，伏脆蜜果实不同发育时期相对吸水量均呈上升趋势。浸水时间相同时，果实半红期果梗相对吸水量最多，浸水10 h，半红期果梗相对吸水量最大，为12.01%，白熟期果梗相对吸水量最小，为6.86%。

图2 不同果实发育期果梗相对吸水量

2.1.3 伏脆蜜果实不同发育时期果面相对吸水速率变化

如图3所示，伏脆蜜果实果面平均相对吸水速率全红期最大（1.85%），果实绿熟期白熟期和半红期相对吸水速率分别为0.69%、0.51%、1.17%，较全红期低1.16%、1.34%和0.68%。伏脆蜜果实绿熟期，白熟期，半红期，随着浸水时间的延长，相对吸水速率变化较小。全红期果面相对吸水速率变化幅度较大，2 h时最大，8 h时最小，相对吸水速率相差1.28%。

图3 不同果实发育期果面相对吸水速率

2.1.4 伏脆蜜果实不同发育时期果面相对吸水量的变化

如图4所示，随着浸水时间的延长，不同发育时期伏脆蜜果实果面相对吸水量逐渐增加。半红期和全红期果面相对吸水量高于绿熟期和白熟期果面相对吸水量，果实绿熟期，白熟期，半红期和全红期果面平均相对吸水量分别为3.97%、3.28%、6.96%、9.10%，全红期果面相对吸水量最大，白熟期果面相对吸水量最小。

图4 不同果实发育期果面相对吸水量

2.1.5 伏脆蜜果实不同发育时期梗洼相对吸水速率的变化

如图5所示，随着浸水时间的增加，梗洼的相对吸水速率有所减小，果实全红期相对吸水速率显著高于绿熟期、白熟期和全红期，其中全红期在2 h时的相对吸水速率最大为1.06%。

图5 不同果实发育期梗洼的相对吸水速率

2.1.6 伏脆蜜果实不同发育时期梗洼相对吸水量的变化

如图6所示，不同发育时期伏脆蜜梗洼的相对吸水量，全红期>半红期>白熟期>绿熟期，果实的成熟度越高，相对吸水量也就越大，随着浸水时间的增长，果实梗洼的相对吸水量也在增加，全红期的果实相对吸水量先降低后增加，在6 h时相对吸水量达到了最低值1.53%。

图6 不同果实发育期梗洼的相对吸水量

2.2 果实红墨水示踪处理

如图7所示，伏脆蜜果实整果浸水后，由红墨水在伏脆蜜果实内留下的红色色斑，可以看出水分主要通过果面进入果实内部，果梗和梗洼是水分进入果实的次要途径，浸泡时间相同的情况下，随着果实成熟度的提高，通过果面进入果实的水分呈上升趋势。水分进入果实后导致伏脆蜜果实出现裂隙，致使水分由裂隙处大量进入果实内部，裂隙附近的果肉出现红色色斑，当果实开裂后果实表面裂隙是水分进入果实内部的主要方式。

图7 果实红墨水吸收途径（放大2倍）

2.3 浸水处理对伏脆蜜果实裂果率的影响

如图8所示，随着浸水时间的增长，伏脆蜜果实裂果率逐渐增大。各个时期对水分的敏感程度不同，在48小时浸水的前提下绿熟期的裂果率为4%，白熟期的裂果率为44%，半红期裂果率为89%，全红期裂果率为93%。

图8 果实不同发育期浸果裂果率

2.4 枣果实浸水过程中结构力学的变化

如图9、图10所示破裂力和硬度是果实破裂时外界所产生的破裂压力，随着浸果时间的增加，果实的硬度和果实裂开所需的破裂力逐渐下降，在10 h时基本达到最低值。随着浸水时间的延长，水分通过果面和果面上的裂隙进入，使果肉变软，果实硬度和破裂力都开始呈现下降趋势。半红期与全红期的变化幅度大，白熟期和绿熟期的变化幅度小，与半红期和全红期的相对吸水量和相对吸水速率高表现出一定的联系。

图9 不同发育时期果实浸水后破裂力的变化

图10 不同发育时期果实浸水后硬度的变化

如图11所示，果肉组织弹性对枣果的裂果敏感性有重要影响。随着浸水时间的增长，果实的弹性总体呈上升趋势，其中10 h时果实的弹性达到最大值，果实浸水时间越长，此时果实的裂果率越高。

图11 不同发育时期果实浸水后弹性的变化

3 讨论

3.1 果实吸水的主要途径

众所周知，水分是引起裂果的重要原因之一。在降雨条件下，枣果实易出现裂果现象，但水分的来源是降雨还是土壤水分目前还没有一个统一的结论。曹一博等[12]通过人工降雨和根部灌水试验作比较，提出根部吸水引起裂果的作用有限，果实和叶片的直接吸水对裂果起主导作用，地上部吸水包括叶片吸水和果实吸水，杨俊强等[13]通过套袋和喷水实验，认为果实表面吸水是引起裂果的主要水分来源。本试验枣果实浸果试验也表明枣果实通过果梗，梗洼和果面吸水膨胀，引起裂果。在枣果实着色过程中，果梗维管束与果实内部维管束连接性能低，果梗老化、堵塞，梗洼部位空腔变大，果梗运输逐渐转向果面横截运输[14]。前人通过对葡萄[15]的果梗木质部和韧皮部的研究，证实果梗木质部在水分运输作用小，仅仅依靠果梗的韧皮部进行水分运输。丁改秀等[16]研究发现壶瓶枣果实发育后期，果梗导管出现断裂、畸形、退化、堵塞等现象，几乎失去运输能力，水分很难进入果实，成熟期果梗运输不是果实吸水的主要方式。本试验通过红墨水也说明果梗后期吸水能力下降，尤其是随着果实的开裂、果实的成熟，果梗和梗洼的吸水效果不明显。伏脆蜜果实浸水试验结果果面的吸水量均大于果梗、梗洼，成熟期果面吸水占比大，裂果率高，这与付丽娇等[8]在枣上研究结果一致。宋宇琴等[17]认为果实吸水的主要途径是果面吸水。本研究发现不同发育时期枣果实浸水后，果面吸水量占吸水总量的50%左右，而王艳芳等[18]研究认为降雨时梗洼处积水也可能是导致果实开裂的原因，随着果实的成熟，梗洼处停留的水分运输效率最低。笔者认为枣果实主要通过果面吸水引起裂果，但是在果面吸水和叶片吸水何为主要方式仍然有待研究。

3.2 果实浸果处理后的结构力学变化

枣果实浸水后，随着浸水时间的增加，破裂力和硬度呈现下降趋势，弹性呈现上升趋势，破裂力的变化表现为半红期和全红期的幅度大于绿熟期和白熟期，与浸果裂果率存在一定的关系，硬度和弹性变化趋势表现为半红期和全红期相似，绿熟期和白熟期相似。对于裂果后结构力学特征的变化的研究在目前来说，仍是一个全新的方向，王伟等[19]通过对果实硬度的研究，证实了硬度在果实成熟中的变化，随着果实含水量的增加逐渐降低，与本研究结果基本一致。高中山等[20]通过对果实硬度的研究，发现果实的黏弹性越低，果实的耐裂性越高。王惠聪等[21]发现，果实的机械强度越大，对外界压力有一定的抵抗力，同时能减少果实吸水，果肉的弹性和可塑性越大，越容易裂果；果肉的弹性和可塑性越小，果实越不易发生裂果，越耐裂，这与本研究果实随着浸水时间增加裂果率上升的结果一致。

4 结论

在浸果试验中，枣果实处于绿熟期、白熟期、半红期、全红期的裂果率分别为4%、44%、89%、93%，四个时期果梗的相对吸水量为3.52%～8.06%，果面的性对吸水量为3.28%～9.10%，梗洼的相对吸水量为0.15%～2.12%，果面>果梗>梗洼，枣果面是吸收水分的主要途径。伏脆蜜果实果面的相对吸水速率、相对吸水量以及裂果率在半红期和全红期较高。吸水时，果实硬度和破裂力下降，果实的弹性上升。