黄瓜霜霉病发生规律、环境影响因子与防治技术

孙玉静

（上海市金山区山阳镇经济发展服务中心，上海 201508）

黄瓜（Cucumis sativusL.）是葫芦科（Cucurbitaceae）、黄瓜属（Cucumis）1年生蔓生或攀援草本植物，是全球十大蔬菜作物之一，在全国各地普遍栽培，在我国蔬菜产业中占有重要地位。目前，我国大部分地区采用田间温室大棚种植黄瓜，不仅增加了黄瓜的产量，而且使黄瓜在一年四季均可种植，给菜农带来了巨大的经济收益，但同时也对植保专家提出大棚黄瓜病害防治的新要求。近年来，随着保护地黄瓜种植面积的不断增加，黄瓜霜霉病危害逐年加重，现已成为制约温室大棚黄瓜产量的重要因子。目前，防治黄瓜霜霉病主要依靠选育抗性品种，其次是选用化学药剂防治。近年来，生物防治成为黄瓜霜霉病防治研究的新方向。阐述了黄瓜霜霉病的发生规律（病原菌、侵染循环、危害特征）、环境影响因子（温度、湿度、结露时长）及防治技术（抗病品种的选育、生态防治、生物防治、化学防治），为黄瓜种植提供参考。

1 黄瓜霜霉病发生规律

1.1 黄瓜霜霉病的病原菌

黄瓜霜霉病病原菌为古巴假霜霉菌（Pseuoperonospora cubensis）,俗称“跑马干”、“黑毛”，属于真菌门、鞭毛菌亚门、卵菌纲、霜霉菌目、霜霉属专性寄生菌，营养体为无隔菌丝，通过发达的无性繁殖产生孢子梗和孢子囊，在适宜的温度下孢子囊萌发为芽管侵染宿主。目前，黄瓜霜霉病是我国黄瓜三大主要病害之一，不仅严重危害我国黄瓜，而且对世界黄瓜的危害也较大，全球有70多个国家深受黄瓜霜霉病的侵害。

1.2 黄瓜霜霉病的侵染循环

黄瓜在日光温室中栽培，一般黄瓜霜霉病病原菌在残枝残叶上越夏和越冬，侵染宿主黄瓜分4个过程：接触期、侵染期、潜育期、发病期。在侵染期孢子囊在湿度和温度比较高的情况下进行初侵染，一般分为2 种方式：一是孢子囊附着叶片表面，直接萌发产生芽管和分生孢子，分生孢子在叶肉细胞间不断生长；二是孢子囊附在叶片表面不直接萌发产生芽管，而是开裂释放许多孢子，孢子开始萌发产生芽管侵入叶肉细胞。在整个过程中病原菌以指状或卵状的吸器伸入寄主细胞吸收营养物质、破坏气孔[1]。这时如果不及时防治，在适宜环境条件下，黄瓜叶片进入潜育期，最终产生发病症状。

1.3 黄瓜霜霉病的危害特征

霜霉病在黄瓜幼苗和成株时均可发病。综合分析，黄瓜植株中部和下部因叶片密度大于上部，更容易受到霜霉病病原菌的侵染。侵染初期，黄瓜叶片的背部或者叶缘出现病斑，然后逐渐变成淡绿色水浸状斑点，再变成淡褐色，随后全叶卷缩、干枯，最后出现黑灰色霉层[2]，黑霉层是否消失是评判防效好坏的重要标准。

2 黄瓜霜霉病环境影响因子

2.1 温度对黄瓜霜霉病的影响

温度对黄瓜霜霉病的发生影响很大。黄瓜霜霉病的病原体在5～30 ℃均可以萌发，孢子囊萌发侵染的最佳温度是15～24 ℃，温度低于5 ℃，孢子囊基本不萌发;高于35 ℃，孢子囊萌发受到抑制[3]。国淑梅等[4]研究黄瓜霜霉病病原菌孢子囊在不同温度下的存活率时发现，孢子囊随着试验时间的延长和温度的升高存活率逐渐下降，当温度为35 ℃时，孢子囊仅能存活1 d。马沙一[5]研究发现，温度通过调控Cx(植物细胞壁酶)等的活性来影响黄瓜霜霉病病原菌的侵染，随着温度的升高，Cx活性达到高峰的时间逐渐缩短。因此，在生态防治黄瓜霜霉病时，控制温度以及高温闷棚是至关重要的手段。

2.2 湿度对黄瓜霜霉病的影响

环境中的水分是黄瓜霜霉病发生的最主要原因，即湿度对黄瓜霜霉病的发生起着至关重要的作用。韩娟等[6]研究不同温度、湿度、处理时间对黄瓜霜霉病病原菌孢子囊存活率的影响，发现在适宜的温度下，随着湿度增高，孢子囊存活率逐步升高，最后达到稳定状态。邢彩云等[7]研究发现，温度在12～30 ℃时，随着湿度增加黄瓜霜霉病病原菌孢子囊的产孢量增加。温冬梅等[8]研究发现，叶片湿润持续4 h，黄瓜霜霉病在接种后7 d显症；叶片湿润持续12 h，黄瓜霜霉病初显症时间最早，仅为3.25 d，即叶片湿润持续时间越长，黄瓜霜霉病病原菌潜育期越短。另外，湿润持续时间不同，黄瓜霜霉病初显症时的叶片温度存在显著差异。

2.3 结露时长对黄瓜霜霉病的影响

结露是指物体表面温度低于附近空气露点温度时表面出现冷凝水的现象。早在1988年马贵龙[9]研究烟草赤星病时发现，结露时长与病害发生程度呈正相关；在其他因素相同的情况下，室内是否结露、结露时长是病害发生的主要因素，随着结露时间的延长，发病叶片数和病害发生指数不断增加。同年THOMAS[10]研究发现，在温度和湿度比较适宜的情况下，至少需要5～6 h结露，霜霉病病原菌分生孢子才可以通过气孔侵染叶肉细胞。刘士亮等[11]研究发现，在适宜的温度（20 ℃左右）下，最短1 h结露，黄瓜霜霉病病原体就可以侵染；当温度处于30 ℃或者低于5 ℃时，结露时间要延长到3～5 h，病原体才可以侵染；当温度高于35 ℃，无论结露时间多长，病原体都不会侵染植物。GRANKE等[12]研究结露时长与黄瓜霜霉病发生程度的关系，发现结露时间越长，病害发生程度越高。

3 黄瓜霜霉病综合防治技术

3.1 抗病品种的培育

很多野生黄瓜抗真菌病害，利用这一特质通过基因工程手段以及传统杂交手段来培育抗病新品种，比如津优2号、津春3号、津春2号、中农5号等。大量研究表明，病原物、高温处理、运用转基因技术制成的某些试剂等都可以诱导黄瓜植株对霜霉病产生局部或系统性抗性；叶绿素、糖分、氨基酸、木质素含量和氢离子浓度、氧化还原电位及一些酶活性与黄瓜植株霜霉病抗性有一定的相关性[13-16]。云兴福等[13]研究发现，黄瓜抗病性与叶绿素a含量呈正相关。LEWIS等[14]、李宝聚等[15]陆续发现，与植物木质素合成有关的过氧化酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性与黄瓜抗病性呈正相关。宋凤鸣等[16]研究发现，植株体内酚类增加，植物抗病性增强。

3.2 生态防治

生态防治主要是利用温室环境因子（光照、湿度、结露时间、土壤肥力、通风等）使黄瓜在最适宜的环境条件下生长，从而抑制病原菌的生长发育。目前，生态防治措施主要为喷叶面肥（主要为氮肥和糖液）、高温闷棚（45 ℃、2 h以上）、除湿通风、深耕清杂、倒茬轮作（至少3 a）等。在此基础上，张清友[17]通过试验验证，利用一天中上午（25～30 ℃，湿度75%）、下午（20～25 ℃，湿度70%）、前半夜（15～20 ℃，湿度85%）、后半夜（12～13 ℃，湿度80%）4个时段调解温室的湿度和温度，达到最适合黄瓜生长的条件，可以对霜霉病达到较好的生态防治效果[17]。石艳霞[18]研究发现，当温室温度高于35 ℃或低于10 ℃时，黄瓜霜霉病病原菌的生物活性（孢子囊的存活期）会受到抑制，霜霉病病害症状会得到进一步控制。因此，利用高温闷棚的措施可以有效减少黄瓜霜霉病的发生。

3.3 生物防治

生物防治主要是利用植物产生的次生代谢产物以及微生物代谢产物（包括植物提取物、微生物类、生物蛋白质类、挥发性有机物等）具有抑菌作用。植物次生代谢产物在农业上具有重要价值，其种类已经超过40多万种。目前，报道的防治黄瓜霜霉病的提取物主要有合欢叶、石楠枝、水蓼全草提取物等。假单胞菌和芽孢杆菌这两大家族是防治真菌、细菌病害的优选对象。李星等[19]研究发现，芽孢杆菌菌株Z-X-3、Z-X-10对黄瓜霜霉病病原菌具有较强的拮抗作用。张淑梅等[20]从黄瓜根系分离出枯草芽孢杆菌，温室试验和田间试验结果表明，枯草芽孢杆菌对黄瓜霜霉病的防治效果分别达75.61%和69.12%。郑丽等[21]分析地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）HS10菌株产生的粗蛋白质和抗病相关酶防治黄瓜霜霉病的效果，发现终质量浓度为50 mg/L的粗蛋白质对田间日光温室黄瓜霜霉病的生防效果为60.08%；另外，热稳定蛋白如Harpin蛋白，主要依靠激发植物相关防御酶活性，诱导植物对霜霉病病原菌产生抗性。

3.4 化学防治

化学防治是对黄瓜霜霉病防治最有效的一种手段，通常情况下是将内吸性杀菌剂（指能通过植物叶、茎、根部吸收进入植物体，在植物体内输导至作用部位的杀菌剂）与代森锰锌或铜制剂混合使用[22]。目前，防控黄瓜霜霉病的化学药剂主要为苯甲胺酰类、氨基甲酸酯类、甲氧基丙烯酰胺类、烷基磷酸盐类的乙磷铝、苯基酰胺类、嗜球伞果素类等。苯甲胺酰类药剂作用机制是细胞骨架相关蛋白质与其他组分结合，破坏细胞骨架稳定性。氨基甲酸酯类药剂作用机制是抑制病原菌细胞膜成分的磷脂和脂肪酸的生物合成，进而抑制菌丝体的形成。甲氧基丙烯酰胺类属于天然产物，对菌丝体、孢子囊有很强的抑制作用。乙磷铝药剂作用机制是通过植物筛管向下传导，使植物产生活性杀菌物质，诱导植物产生免疫反应。苯基酰胺类药剂作用机制是通过细胞间隙和导管系统将药物向植物上部转移，从而抑制孢子囊、菌丝的萌发。嗜球伞果素类药剂作用机制是抑制病原菌细胞线粒体的呼吸作用，破坏病原菌的生理作用。张丽荣等[23]研究发现，0.3%丁子香酚对黄瓜霜霉病的防治效果最好，可以达到77.38%，0.36%苦参碱、10%多抗霉素、蜡质芽孢杆菌可湿性粉剂对黄瓜霜霉病的防治效果分别可达到71.12%、65.75%、63.46%。但是内吸性杀菌剂作用位点单一，长期用药容易使病原菌产生抗药性，同时造成环境污染。在黄瓜采收前7～15 d要停止喷药，避免黄瓜上有农药残留。