过瘤胃赖氨酸在反刍动物中的应用研究进展

张 丽 ， 全瑞兰 ， 黎年富 ， 董贤文 *

（1.重庆市畜牧科学院，重庆 402460；2.重庆市山羊工程技术研究中心，重庆 402460；3.信阳市农业科学院，河南信阳 464000；4.酉阳县畜牧产业发展中心，重庆 409800）

赖氨酸是动物的生长性氨基酸，日粮中添加赖氨酸可提高猪、禽的肌肉沉积率，降低脂肪的沉积，有效提高其生产性能（岳涛等，2007；陈志敏等，2004）。对反刍动物而言，赖氨酸是其重要的限制性氨基酸，根据不同日粮类型，赖氨酸具有第一或第二的限制性作用（Ludden等，1997）。由于玉米中赖氨酸含量很低，因此当以玉米或玉米来源的饲料为主要瘤胃非降解蛋白供给源时，赖氨酸是其第一限制性氨基酸 （King等，1991；Polan等，1991）。但是由于反刍动物特有的生理结构，其瘤胃中寄居大量微生物，赖氨酸直接添加将会被瘤胃微生物降解、利用并形成菌体蛋白，改变原有氨基酸组成，因此直接添加晶体赖氨酸不能发挥其生理功能，不能有效满足反刍动物对赖氨酸的需要。过瘤胃赖氨酸（RPL）具有在瘤胃中保持稳定，而在小肠有效释放并被反刍动物吸收利用的特性。因此RPL的研发和应用研究日益成为反刍动物蛋白质营养研究的重点和热点。本文重点回顾了近年来RPL的研究应用情况，以期为RPL的研发、应用提供参考。

1 赖氨酸的理化性质和生理功能

赖氨酸分子式为C6H14N2O2，相对分子质量182.65，氮含量 15.3%，代谢能（ME）为 16.7 MJ/kg，性状为白色或近白色结晶性粉末，有特殊气味，易溶于水（40 g/mL，35℃），水溶液成酸性，制粒后干燥，其表面圆整度较好，但有明显形变和成坑（刁其玉，2007）。

赖氨酸是动物的10种必需氨基酸之一，其在提高家畜生产性能、调节机体代谢、增强免疫力等方面发挥重要的生理功能。赖氨酸提高动物生产性能方面的研究发现，在以棉籽粕和豆饼为主要蛋白质原料配制的基础日粮中，赖氨酸添加量为基础日粮饲喂量的0.1%～0.3%时，肉猪日增重达734～755 g，比对照组提高6.5%。刘彩霞等（2010）通过总结、整理近20年有关泌乳母猪赖氨酸适宜添加量的研究报道，其认为日粮中赖氨酸添加量为0.80%～1.28%时，是泌乳母猪最适赖氨酸需要量。日粮中添加赖氨酸0.15%～0.45%时，可有效提高肥育猪蛋白质饲料利用率，并且肥育猪平均日增重提高14.49%～42.34%，同时氮排放减少31.78%～38.46%。在机体代谢调节方面的研究显示，赖氨酸具有调控动物脑神经、生殖细胞、核蛋白和血红蛋白合成的生物功能。赖氨酸参与调节肉毒碱的形成还是脂肪代谢合成调控的潜在机制。日粮中添加赖氨酸还可减弱高温应激对动物的影响和降低仔猪腹泻率。陆丽萍等（2010）在对0～5周龄广西金陵中型三黄鸡母雏日粮研究中发现，添加1.09%赖氨酸可显著和极显著影响血清中甘油三酯和尿酸的含量。精氨酸可调控动物肌肉合成、分解代谢，其可促进体内过量氮的排泄以及胰岛素和肾上腺素等激素的生成，可增进肝脏解毒功能并减轻脂肪肝的发生等。而研究表明赖氨酸和精氨酸存在拮抗作用 （Austic和 Scott，1975），因此，赖氨酸可通过影响精氨酸的吸收而对以上生理过程存在间接调控作用。基因调控方面，程胜利等（2011）研究发现，赖氨酸对绵羊肝脏和背最长肌中的GHR、IFG-Ⅰ基因表达具有增强作用，且存在剂量效应，随赖氨酸含量的增加，其表达量相应增加。在动物免疫方面的研究发现，赖氨酸缺乏对畜禽免疫应答的影响作用和机制尚不明确。猪、禽有关试验研究表明，赖氨酸缺乏对其免疫机能无影响。但是在对小鼠或大鼠的试验中发现，赖氨酸缺乏会使胸腺和脾脏萎缩，加大赖氨酸用量可使胸腺重量增加。

2 过瘤胃赖氨酸对反刍动物的影响

2.1 对采食量的影响 评定采食量是动物生产性能的重要指标，研究过瘤胃赖氨酸对其的影响具有重大意义。Robinson等（2011）以泌乳早期和泌乳中期奶牛为研究对象，以赖氨酸为第一限制性氨基酸的TMR日粮添加RPL进行为期28 d的饲喂试验，研究表明添加RPL对早期、中期泌乳奶牛干物质采食量无影响。此结果与Rogers等（1989）、Armentano 等 （1993）、Christensen 等（1994）、Piepenbrink 等（1996）研究结果一致。 同时，有其他试验表明，日粮中添加RPL具有降低反刍动物采食量的作用。Robinson等（2010）系统回顾了添加RPL的相关试验文献指出，添加小肠可吸收RPL会对采食量和生产性能带来负面效应，推测其原因可能是赖氨酸的添加导致了氨基酸的不平衡，此与目前还不能准确预测小肠可吸收赖氨酸的需要量有关。Watanabe等（2006）研究表明，添加以RPL形式提供16 g/d小肠可吸收赖氨酸，导致采食量降低0.68 kg/d。因此，合理、有效添加RPL，进而改善采食量还有待进一步研究。

2.2 对乳产量和乳成分的影响 乳产量和乳成分是评定奶牛生产性能的重要指标。Robinson等（2011）研究表明，在泌乳初期和中期奶牛日粮中添加RPL 41 g/d，可为其小肠提供可吸收赖氨酸15～21 g/d，从而显著提高泌乳初期奶牛的产奶量、乳脂含量、乳蛋白含量、乳糖含量以及能量，但是仅提高泌乳中期奶牛的奶产量和能量，对乳成分含量无显著影响。在对赖氨酸和其他氨基酸协同效应的研究中，Robinson 等（2010）通过 3×3 拉丁方试验设计研究，对310头经产奶牛进行了为期28 d的研究，试验发现过瘤胃赖氨酸单独添加和与过瘤胃异亮氨酸 （RPI）、过瘤胃缬氨酸（RPV）、过瘤胃组氨酸（RPH）协同使用下对奶牛生产性能具有显著影响，添加RPL和RPAA（包括RPI、RPH和RPV）组都能提高奶牛生产性能，但是效果各有不同。RPL显著提高乳蛋白产量，而RPI、RPH和RPV显著提高奶产量和乳糖含量，具有提高乳蛋白含量和乳中能量物质含量的趋势。该试验还发现RPL的瘤胃稳定性要好于RPI、RPH和RPV，RPL可提供小肠可吸收赖氨酸13.2 g/d，RPI、RPH和RPV提供小肠可吸收氨基酸量分别为异亮氨酸5.4 g/d，组氨酸2.2 g/d，缬氨酸 1.6 g/d 。但是，Trinácty等（2009）研究发现，以RPL形式提供小肠可吸收赖氨酸11.7 g/d在提高产奶量的同时降低了乳脂含量，表明在日粮中添加RPL不一定提高奶牛生产性能。Swanepoel等 （2010）通过对泌乳前期和泌乳中期奶牛提供RPL，发现添加RPL 41 g/d能提供小肠可吸收赖氨酸9～10 g，此对奶产量、乳蛋白含量和乳糖含量无显著影响。Watanabe 等（2006）、Misciattelli等（2003）、Robinson 等（1998）、Blauwiekel等（1993）的研究结果与之相似，表明单独使用RPL对不同阶段奶牛生产性能无显著影响。综上研究，目前奶牛小肠可吸收赖氨酸量的适宜范围为9～20 g/d，且以10 g/d为理想添加量；RPL的添加对奶牛生产性能的效果不一致，其原因可能为不同试验其基础日粮中的可吸收氨基酸含量不相同，并且不同RPL产品的小肠有效释放率不相同。

目前RPL对肉牛体增重调控的研究报道较少。孟庆翔等（2011）用56头利木赞杂交肉牛研究了RPL饲喂对其生产性能的影响，研究表明RPL的添加对干物质采食量无显著影响，但是以10 g/d饲喂显著提高了肉牛的平均日增重和饲喂效率。薛峰等（2010）通过在日粮中添加RPL研究其对利木赞杂交肉牛胴体性状和肉品质的影响，其结果表明RPL的添加可以降低肉牛背膘厚，增强肉质中蛋白质的合成，但同时会降低牛肉的系水力，15 g/d为适宜添加量。姜淑贞等（2007）用瘤胃瘘管牛研究了不同水平RPL对肉牛小肠氨基酸流量和消化率的影响，研究发现添加RPL 15 g/d可显著 增加十二指肠 EAA、TAA、Met、Ile、Leu、Lys的流量。栾玉静等（2004）研究了不同水平RPL对肉牛瘤胃营养物质代谢规律的影响，试验证明添加15 g/d RPL可以显著提高肉牛日增重、可消化氮、沉积氮和沉积氮/可消化氮。因此肉牛日粮中添加RPL能够显著提高其生产性能。目前各研究结果基本一致，肉牛适宜RPL添加量为15 g/d。

2.3 对血液指标的影响 血液生化指标是反映动物机体代谢变化及健康状况的重要评定指标，其能够客观评估RPL添加对动物机体的调控作用。根据“木桶理论”，小肠可吸收氨基酸是否平衡对氨基酸的吸收利用具有重要调控作用，某一氨基酸的缺乏将会抑制其他氨基酸的吸收（Cole等，1994）。血浆游离氨基酸浓度、血浆尿素氮浓度和血浆NH3-N浓度等指标能够直观、综合反映氨基酸的实际利用情况。孟庆翔等（2010）研究发现，添加RPL可线性增加血浆Lys的浓度并以二次方关系降低血浆尿素氮，推测RPL可被高效用于组织生长。该结论在羔羊饲喂试验中也得以证实。研究还发现，增加日粮RPL的添加量能够提高血浆胰岛素的浓度，而胰岛素有利于增强机体合成代谢，具有增肌作用，说明RPL具有通过调控机体激素水平从而改善反刍动物生长性能的潜在调控作用，但具体机制需进一步研究。

3 过瘤胃赖氨酸与其他氨基酸的协同效应

所有必需氨基酸其各自对动物生产性能影响的程度与其相互间的联系高度相关，很多试验证明单独添加RPL效果不理想，与其他氨基酸协同使用不仅可使动物的生产性能趋近于理想化而且还可消除其不利的影响。Robinson等（2000）研究表明，当蛋氨酸添加过量产生负面效应时添加赖氨酸可消除该不良影响。Polan等（1991）得出相似结论，当添加RPM降低奶牛干物质采食量时，添加RPL可改善这种现象。在对奶牛的试验中，Robinson等（1995）研究表明，RPL和RPM协同使用可提高乳蛋白和乳脂的产量。Rogers等（1989）得出相似结论，在含豆粕的日粮中添加Lys，但若RPM添加水平低，将会导致乳脂产量下降。其原因可能与脂质合成过程中转甲基反应相关，而蛋氨酸是体内的甲基供体。另有报道指出，肉毒碱作为一种类维生素与体内脂肪代谢紧密相关，而赖氨酸是其合成的重要前体物质，其需要利用S-腺苷甲硫胺酸为甲基供体，因而可以看出Lys和Met的协同使用对该机体功能的正常发挥有很大影响。刁其玉等（2010）还研究了肉牛日粮中赖氨酸和蛋氨酸比对断奶犊牛生长性能和消化代谢的影响，试验结果表明当赖氨酸和蛋氨酸比为3：1时犊牛增重效果最好。

4 结语

RPL的添加可以调控反刍动物小肠可吸收氨基酸的平衡，改善其生产性能，但是就其适宜添加量及添加方法的研究目前尚无定论；并且有关赖氨酸对反刍动物体内代谢机理、基因表达等方面的基础研究相对较少；此外，目前鲜见到国内外有关RPL产品上市的报道。因此应加快RPL产品开发、产品应用以及对反刍动物生理机能等方面的研究，力争尽早研究出安全、实用、高效的过瘤胃赖氨酸产品。