猪饲料蛋白消化率与其理化特性关系的研究进展

朱亚如，秦贵信，赵 元

（吉林农业大学动物科学技术学院，动物生产及产品质量安全教育部重点实验室，动物营养与饲料科学吉林省重点实验室，吉林长春 130118）

随着我国生猪产业的迅猛发展，生猪承载量急剧上升，养猪带来的环境污染问题日益突出，排泄物中氮素污染尤为严重。且随着饲料资源的紧缺，饲料价格不断上涨，饲料成本不断上升。因此，如何有效提高猪饲料蛋白的消化利用率，对于控制和减少氮素排放、提高环境质量、加快现代畜牧业发展建设有重大意义。

近年来人们在猪饲料蛋白消化率的影响因素上开展了大量研究。起初专家认为不同饲料蛋白消化率的差异与其饲料原料氨基酸的组成及比例、饲料中的抗营养因子及饲料成熟度等有关[1]。但是随着研究的深入，大量研究发现饲料蛋白在畜禽消化道内的释放规律对其消化率也有较大影响[2-3]。明确不同蛋白来源日粮在畜禽消化道内氨基酸的释放规律，通过改善日粮氨基酸释放模式来促进日粮养分释放吸收，可以有效提高饲料蛋白的利用率。而饲料的蛋白结构、溶解度及饲料粒径大小等是决定饲料氨基酸释放动态的重要因素[4-5]。因此，本文就蛋白饲料的溶解度、粒径大小、蛋白分子结构及其与猪饲料蛋白消化率的关系做一综述，旨在为动物营养学理论及饲料工业的发展提供科学理论依据。

1 饲料蛋白来源

饲料蛋白是指饲料中的蛋白质，其主要来自于蛋白源类饲料，能量源饲料中蛋白质含量较低。蛋白源饲料种类众多、来源广泛，目前应用较多的主要有动物类蛋白源（鱼粉、肉骨粉、血浆蛋白粉、水解羽毛粉等）、植物类蛋白源（豆粕、棉籽粕、玉米蛋白粉、干酒糟及其可溶物等）、乳制品蛋白源（乳清粉、酪蛋白、脱脂奶粉等）3 类。由于不同来源饲料蛋白的氨基酸种类、数量、排列方式以及空间结构不同，导致其蛋白质性质具有较大差异，而饲料蛋白性质的不同造成猪对其利用率也存在着较大差异。如鱼粉中氨基酸含量较为平衡，玉米蛋白粉中严重缺乏赖氨酸，羽毛粉中富含半胱氨酸，其在猪体内的利用效率存在显著差异[6]。

2 饲料蛋白在猪体内的释放动态及消化率评定

2.1 饲料蛋白在猪体内的释放动态 饲料中的蛋白质进入猪胃肠道后，先经过短暂且有效的胃消化期，在胃蛋白酶及胃酸的作用下蛋白质的三维结构破坏，彻底分解，氢键暴露，水解成多肽，而后连同胃液一起进入小肠。在饲料中的氨基酸刺激下，十二指肠分泌相应的消化酶进一步将多肽大分子分解成能够被机体所吸收利用的游离氨基酸和寡肽[7]。氨基酸在肠道内先是参与氨基酸的转化以及蛋白质的合成，进而选择性地进入门静脉，而后被输送至肝脏供机体生长代谢利用[8]。

饲料中的蛋白质主要在小肠中进行消化吸收[9]，不同来源蛋白质饲料氨基酸在各个肠段消化释放速率有所不同[10]，因此造成氨基酸在猪十二指肠、空肠、回肠等的分布不规律，引起短时间内氨基酸释放过多，氮素无法得到充分的利用，从而生成尿素氮及粪氮，造成氮排放量增加，引起环境污染及氮素的浪费。夏继桥[11]研究发现，饲喂酪蛋白、干酒糟及其可溶物（DDGS）、玉米-豆粕3 种蛋白日粮给断奶仔猪，酪蛋白组游离氨基酸消化释放最快，主要在胃肠道前段（十二指肠处游离氨基酸含量最高），玉米-豆粕组和DDGS 组游离氨基酸释放较为平缓（在空肠后段游离氨基酸含量最高），由此可见酪蛋白中的氨基酸更易于被消化吸收。白晓鹭[12]用棉籽粕和玉米胚芽粕取代玉米-豆粕型基础日粮中50%（SCCM11）及100%（CCM11）豆粕，研究不同蛋白源组合低蛋白日粮对肥育猪生长性能及氮排放影响，发现SCCM 组不仅可以维持肥育猪正常的生长性能，而且提高了蛋白质的利用率。王进[13]以豆粕为基础日粮，分别添加玉米蛋白粉、发酵豆粕、鱼粉等不同蛋白源，研究不同蛋白源的氨基酸释放规律及其对生长猪门静脉氨基酸吸收动态的影响，结果表明，调节日粮蛋白源结构可以有效地控制畜禽消化道内氨基酸的释放模式，从而利于生长猪对蛋白质的消化吸收。由此可见，配伍适宜比例的蛋白源组合可均衡饲料中氨基酸的释放速率，使氨基酸的释放具有同步性和均匀性，是有效减少氮排放和提高饲料蛋白利用率的重要策略之一。

2.2 饲料蛋白消化率的评定 粪分析法是最初测定猪饲料蛋白消化率的方法，主要通过食物摄入蛋白质与粪尿中排出的蛋白质的差异计算得到[14]。这种方法操作简单，曾在此后的二三十年间广泛用于猪营养学研究。但后来的研究发现蛋白质在大肠中主要是被微生物分解利用[15]，后肠道本身几乎不吸收利用氨基酸，于是提出用回肠末端取样法来测定蛋白消化率[16]。目前猪回肠末端食糜的收集方法主要有瘘管法、屠宰法和回直肠吻合术3 种。但在实际应用中，不管是瘘管法还是屠宰法等过程都十分繁琐且耗资巨大，结果误差性也较大，准确度不高。因此，Boisen 等[17]提出了体外消化试验法即用胃胰蛋白酶、猪小肠消化液等估测蛋白质氨基酸的消化率。经过不断尝试和改进，这种方法已被证明与体内法测定值有密切的相关关系，但是由于猪体内环境是一个复杂多变的系统，胃肠道体外模拟比较简单，因此这种方法目前仍在探索之中。

3 饲料蛋白理化特性对猪体内蛋白消化率的影响

3.1 蛋白的溶解性 蛋白的溶解度是指饲料中可溶于水溶液或盐溶液的蛋白质含量占总蛋白质含量的百分比[18]。Dale 等[19]提出的0.2%KOH 溶液定氮法是目前测定蛋白溶解度的常用方法。

蛋白质溶解性是反映蛋白消化率高低的一个重要指标，它也影响蛋白质的乳化、起泡和凝胶等能力[20-21]。L'Hocine 等[22]认为溶解性好的蛋白质必然具有良好的凝胶性、乳化性、发泡性。大量研究表明，饲料蛋白质溶解度与猪的生长性能呈现显著的相关性，溶解度过高或过低，都会使饲料的营养价值遭到破坏，从而导致猪的生长性能出现一定程度的降低[23]。白明昧等[24]就5种猪常用且消化差异较大的蛋白饲料原料蛋白分子结构、溶解度、蛋白消化率的相关关系的研究结果显示，在相同粒度下，蛋白溶解度、蛋白体外消化率均为豆粕＞鱼粉＞DDGS＞玉米蛋白粉＞羽毛粉，这表明饲料原料的蛋白溶解度与其体外消化率呈极显著正相关关系。张吉鹍等[25]以豆粕及其发酵产物为原料研究其蛋白质溶解度和蛋白体外消化率的关系，结果表明经多菌种组合固态发酵生产的功能大豆寡肽蛋白饲料的蛋白质溶解度较发酵前提高了4.72%，其体外消化率提高了5.79%。由此可见，随着加工处理后豆粕溶解度的提高，其蛋白消化率得到了相应提高。蛋白质溶解度能够影响饲料蛋白消化率，其原因可能是蛋白饲料在进入猪胃肠道后首先要溶解于胃肠道所分泌的消化液中，然后才被消化酶水解利用所致[24]。

3.2 蛋白分子结构 蛋白质分子结构是指蛋白质分子的空间结构，目前测定方法主要有X-射线晶体衍射法、核磁共振光谱法、圆二色光谱法、紫外光谱法、红外及拉曼光谱法等。这些方法各有其优缺点，目前接近90%的蛋白质结构是用X-射线晶体衍生法测得，但X-射线衍生需要高纯度的晶体材料，对仪器的要求较为严格且分析数据比较繁琐。傅里叶红外光谱属于分子振动光谱，既适用于结晶质物质，也适用于非晶质物质；它主要对像N-H、C-O 和O-H 等极性键伸缩振动灵敏，是目前计算蛋白质分子结构特征的重要方法[26]。

蛋白质二级结构主要化学键是氢键，而红外光谱中酰胺I 带的振动频率对与肽键有关的氢键非常敏感，且具有较高的光谱强度。大量研究表明，饲料蛋白质的酰胺区特征是评价饲料营养价值的重要信息和依据[27-28]。龙国徽等[29]研究大豆蛋白的结构特征与营养价值的关系时发现，不同大豆加工产物酰胺Ⅰ带与酰胺Ⅱ带峰高及峰面积的比值与其蛋白质含量及体外消化率呈显著负相关关系。进一步对不同大豆产品进行酰胺Ⅰ带二级结构拟合结果发现，大豆蛋白主要刚性结构β-折叠与蛋白消化率呈显著负相关关系。由此可见，β-折叠可能阻碍了消化酶对大豆及其加工产物蛋白质的消化作用，从而影响其蛋白消化率。白明昧等[30]在研究热处理对全脂大豆蛋白质性质的影响时，分别对全脂大豆进行湿热处理、干热处理和膨化处理，结果表明热处理后全脂大豆的酰胺区及二级结构特征得到了有效提升，且其与蛋白质溶解度和体外消化率呈现一定的相关性，与Dyson等[31]试验结果类似。Yu 等[32]研究发现，饲料蛋白质二级结构中β-折叠水平与小肠蛋白消化率呈显著的负相关性，可以用来预测饲料在小肠的蛋白消化率。由上可以看出，蛋白质的分子结构特征对猪蛋白消化率有一定影响，β-折叠大量存在限制了猪饲料蛋白消化，对饲料原料进行适当的加工处理可以诱导蛋白质变性，使其分子结构和空间构象发生改变，进而影响其蛋白质品质和消化特性[33]。

3.3 饲料颗粒大小 饲料颗粒大小主要是指饲料粒径及饲料粉碎粒度。目前常用的粒度分析仪是激光粒度分析仪、超声粒度分析仪、消光法光学沉积仪及X-射线沉积仪等。

大量研究表明，粉碎粒度较大的饲料会对猪的胃肠道产生损伤作用，影响胃肠道对物质的消化吸收，从而降低猪的生产性能及其饲料利用率。粒度过小同样会影响猪的生长性能。适当减小饲料原料粒径可以增加饲料的表面积，使混合均匀度更高，从而使饲料与消化酶更充分地接触，进而提高饲料的消化率[34]。因此，根据猪的生长阶段及饲料原料特征制作最佳粒度大小的饲料，可以有效提高猪的生产性能及其饲料利用率。王卫国等[35]在不同孔径下粉碎豆粕、去皮豆粕等7 种蛋白质饲料，并利用胃蛋白酶-胰蛋白酶两步体外消化法测定不同粉碎饲料的蛋白消化率，研究结果表明适当的降低蛋白质原料的粉碎粒度能够显著提高其蛋白质的体外消化率。Guang 等[36]研究表明，随着消化时间的进行，豆奶的蛋白消化率逐渐提高，此时其粒度大小呈减小趋势。因此，饲喂颗粒径度适宜的饲料有助于提高蛋白利用率，其原因可能是适宜颗粒径度的饲料在猪胃肠消化液中分布更均匀，单位体积内饲料养分的含量更高，单位时间内扩散更快，且其具有良好的适口性，从而提高了采食量，促进猪只生长[37]。

4 小 结

饲料蛋白消化率是评定饲料原料营养价值和可利用性的一项重要指标，一直是动物营养与饲料科学学科的研究主题。综上可知，饲料氨基酸的消化释放是个动态过程，而动物对氨基酸营养的需求也具有一定的时空特性，利用不同饲料氨基酸释放特征的差异性和互补性进行日粮配制使氨基酸的释放动态与动物所需求的动态具有同步性、协调性以及一致性，是提高饲料蛋白消化率的有效措施。而饲料蛋白的理化特性是影响饲料氨基酸释放动态的重要因素，对饲料蛋白进行适当的加工处理，如发酵、膨化、热处理等，可以改变其分子结构及溶解度，从而提高其利用率。目前国内关于氨基酸释放动态的研究较少，深入开展该领域的工作，可以为今后蛋白质资源的科学利用提供理论依据。