石蒜属植物扦插繁殖的研究综述

黄丽娟 （上海市林业总站，上海市静安区 200072）

石蒜属(Lycoris)植物隶属石蒜科(Amaryllidaceae)，主要分布于中国、日本和韩国，在我国共有16个种1个变种，占世界上该属所有种的3/4，种质资源非常丰富[1-2]。石蒜属植物为多年生球根草本植物，有较强的观赏价值，其花形优美，色彩丰富，有“中国郁金香”之美誉，是一种集园林观赏[3]、医用[4-5]、化工生产[6]等于一体的植物，具有极高的开发、利用潜力。

石蒜属植物的自然结实率和繁殖率均较低，主要以自然分球进行繁殖，繁殖系数仅为1～2，子球从形成到开花需2～3年，因其无法在短时间内进行大量快速繁殖，因而石蒜属植物一直未能得到产业化应用。因此，石蒜属植物如何快速大量繁殖成为了其研究的难点和热点。目前，有关石蒜属植物的繁殖方式、生物特性、引种栽培、园林景观应用等，已有一些研究和报道，其中，对其繁殖方法的研究目前主要集中在扦插繁殖和组织培养上。而相较于组织培养，扦插繁殖具有操作容易、方法简单、成本低等优点。在此背景下，笔者综述了石蒜属植物扦插繁殖技术的研究，探讨了目前石蒜属植物扦插繁殖中存在的问题，并对石蒜属植物扦插繁殖的未来研究方向进行展望，以期为石蒜属植物资源的利用提供理论依据和技术支持。

1 石蒜属植物扦插繁殖技术

目前，我国石蒜属植物扦插繁殖技术研究主要集中在石蒜（Lycoris radiata）、长筒石蒜(Lycoris longituba)、换锦花(Lycoris sprengeri)、忽地笑(Lycori saurea)、红花石蒜(Lycoris radiata)、中国石蒜(Lycoris chinensis)等。

1.1 鳞茎的选择

石蒜属植物的扦插繁殖主要是依靠鳞茎母球储存的营养物质供给子球的前期生长发育，故扦插繁殖的母球越大，扦插繁殖系数越高，子球重量越大[7-10]。因此，扦插繁殖应尽量选择大而饱满的母球。同时，不同种类的石蒜属植物的扦插繁殖率也存在差异，例如，黄雪方[7]对石蒜、中国石蒜、长筒石蒜和换锦花的鳞茎进行了研究，结果表明，鳞茎较小的换锦花的繁殖结果与鳞茎较大的其他3种石蒜属植物存在显著差异，换锦花的各项指标均为最低，而其他3种石蒜属植物之间无显著差异，说明不同种类的石蒜属植物的繁殖生理存在差异，鳞茎大的石蒜属植物在扦插繁殖中有明显优势。

1.2 扦插时间的选择

不同种类的石蒜属植物的生长发育周期不同，根据其出叶时间大致可分为2类，叶高生长期在春季的为春出叶类，如中国石蒜、长筒石蒜、广西石蒜(Lycoris guangxiensis)、乳白石蒜(Lycoris albiflora)、安徽石蒜(L. anhuiensis)、香石蒜(Lycoris incarnata)、换锦花等；叶高生长期在秋季的为秋出叶类，如石蒜、稻草石蒜(Lycoris straminea Lindl)、忽地笑、玫瑰石蒜(L. rosea)、红蓝石蒜(Lycoris haywardii)、鹿葱(L.squamigera)等。目前，关于石蒜属植物的适宜扦插时间的研究主要集中在秋出叶类。黄雪方[7]对春出叶类的中国石蒜、长筒石蒜、换锦花和秋出叶类的石蒜进行了扦插繁殖研究，结果表明，不同种类的石蒜属植物的繁殖生理不同，扦插繁殖结果差异显著；王燕等[11]的研究结果表明，4月为石蒜最佳繁殖季节；杨志玲等[12]对不同生长发育期的红花石蒜的繁殖系数进行了研究，提出休眠期（6月、7月）、旺盛生长初期（9月）及生长后期（4月）是红花石蒜无性繁殖的适宜时期；常乐等[8]通过多次比较红花石蒜和忽地笑在4、6、7、10月的扦插试验结果，认为4月（平均温度16～21 ℃）是杭州地区石蒜属植物扦插繁殖的最适合时期。

1.3 扦插基质对繁殖的影响

据有关研究表明，石蒜属植物既耐旱又耐湿，略耐盐碱，对土壤要求不高，但在疏松、透气、肥沃的砂壤土、黏壤土和石灰壤土中生长更好[13]。蔡军火等[14]进行了8种不同施肥处理对石蒜种球繁殖能力影响的研究，结果表明，经施肥处理的石蒜的繁殖系数均高于不施肥对照，这与章丹峰等[13]的观点一致，即适当施肥可提高石蒜的繁殖系数。另外，有关红壤、森林土和酒糟发酵基质对石蒜属植物扦插繁殖结果的影响也已有研究报道。

1.4 消毒方式对繁殖的影响

石蒜属植物的扦插繁殖主要采用切割方式，鳞茎伤口大且深，加上石蒜属植物鳞茎本身含有大量水分，扦插繁殖时极易产生腐烂。因此，一般采用切割后浸种或拌种的消毒方式来减少腐烂。目前，大部分石蒜的扦插繁殖研究中，仅对扦插的切片进行消毒处理[12]。姚青菊等[15]进行了两种不同消毒方式（用0.7%甲基托布津溶液浸种和用含0.7%甲基托布津溶液的草木灰拌种）的研究，结果表明，两种消毒方法均能大幅降低腐烂率，而用含杀菌剂的草木灰拌种（腐烂率为5.0%）的效果明显好于用杀菌剂浸种（腐烂率为22.5%）；其研究还认为切片伤口的黏液极易感染，而浸种药剂在切片上的黏附保持时间不如拌种处理长，且草木灰本身可能对切片伤口愈合有一定效果。杨志玲等[12]在对红花石蒜无性繁殖系数的研究中发现，将切割后的母球鳞茎用0.3%高锰酸钾溶液进行消毒，待表面水分干后备用，可降低腐烂率。

同时，有研究表明，可通过仅消毒扦插基质来控制腐烂率[7-8，16-18]，如鲍淳松等[9]在扦插前用0.3%高锰酸钾溶液消毒扦插基质，然后进行鳞茎扦插，待根系长成、子球形成后，未发生腐烂现象。此外，也有对扦插基质、扦插鳞茎、切片均进行消毒的研究，如李玉萍等[19]利用50%多菌灵消毒液对扦插基质和切片均进行消毒处理；王远等[16]利用1∶800多菌灵溶液消毒河沙，利用1∶1 000多菌灵消毒切割后的鳞茎30 min，扦插后，每隔15～20 d再用多菌灵溶液消毒1次。

1.5 切割方法对繁殖的影响

石蒜属植物主要用鳞茎进行扦插繁殖。大量研究表明，对鳞茎进行切割是获得大量石蒜后代的重要方法[19-21]。目前，石蒜属植物鳞茎的切割繁殖方法主要有茎盘沟切法和切片扦插法，以及少量应用的双鳞片法、茎盘刳取法和伤心法。例如，吕美丽等[22]以忽地笑的鳞茎为材料，采用双鳞片法、四分法、六分法、八分法、米字形法进行切割，发现用双鳞片法的繁殖系数普遍高于其他切割方法（繁殖系数最高为38），其次为八分法（繁殖系数为14）。张露等[23]对4种石蒜属植物的鳞茎使用四分法、六分法和双鳞片法进行切割，发现采用双鳞片法的繁殖系数最高，但获得的子球质量较差，而其他切割方法繁殖所获得的子球质量较高。姚青菊等[15]利用十字形内外八分法、米字形八分法和十字形四分法3种切割法对石蒜进行切割扦插繁殖，结果表明，繁殖系数和子球质量之间存在一定的负相关，四分法繁殖的低子球质量和根数均比八分法的要重且多，但繁殖系数低于八分法，因而认为米字形八分法较适合石蒜切割扦插繁殖。李玉萍等[19]利用茎盘沟切法、伤心法、切片扦插法、茎盘刳取法4种切割方法对石蒜进行扦插繁殖研究，结果表明，茎盘沟切法获得的子球数量（11.7个）最多，其余依次为切片法（7.5个）、伤心法(6.0个)、茎盘刳取法(1.3个)和对照组(1.0个）；子球质量最重为对照组（5.15 g）,其余依次为茎盘刳取法(3.26 g）、伤心法(1.86 g）、茎盘沟切法(1.56 g)和切片法(0.84 g），再次证实通过人工切割的方法可提高石蒜的繁殖系数，切片扦插法的繁殖系数和子球质量间存在一定负相关性，这与姚青菊等[15]的研究结论一致。黄雪方等[7]利用切块法、双鳞片法和基底挖洞法对不同石蒜属植物进行切割扦插繁殖，结果同样得出繁殖率与子球重量和直径间呈反比的结论，双鳞片法获得的子球最多，但质量最小；基底挖洞法获得的子球最大，但数量最少，综合各项数据，认为切块法能在较短时间内获得较多高质量的子球。鲍淳松等[9]研究比较了切1刀、切2刀、切3刀和切4刀对长筒石蒜繁殖的影响，结果表明，不同切割次数处理间的繁殖系数有显著差异，子球数量以切4刀和3刀最多，繁殖系数最高。谷海燕等[17]利用茎盘沟切（米字形）法和切片（八分法）法对长筒石蒜进行切割扦插繁殖研究，结果表明，相较于自然分球，采用茎盘沟切法的繁殖率最高，两种人工切割方法均可提高种球的繁殖率。

1.6 植物生长调节剂对繁殖的影响

植物生长调节剂对植物的生长发育具有一定的调节作用，如生长素、赤霉素、细胞分裂素等，均能促进植物生长和发育。在石蒜属植物扦插繁殖中，常用NAA、IBA和GA3处理鳞茎，另外，关于2，4-D、6-BA的使用也有少量报道。经试验证实，植物生长调节剂在一定浓度范围可显著提高石蒜属植物的繁殖系数，但也有一些植物生长调节剂会抑制石蒜属植物的子球萌发。例如，李玉萍等[19]研究发现，不同植物生长调节剂对石蒜子球的繁殖效果不同，木质素酸钠（ASL）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）的混合液对石蒜子球数量的增加有促进作用。王燕等[11]研究发现，IBA能有效提高石蒜的扦插繁殖率，相较于IBA 50 mg/kg和150 mg/kg处理，IBA 100 mg/kg处理的繁殖效果最好。谢菊英等[24]研究发现，生长调节剂的种类和浓度对石蒜种球的繁殖系数都有极显著的影响，高浓度的GA3对种球的繁殖具有抑制作用，而低浓度的GA3对种球的繁殖具有促进作用，因此，GA3使用浓度不应超过150 mg/L；NAA能明显促进石蒜繁殖，其适宜浓度为150 mg/L；6-BA也能促进石蒜繁殖，其适宜浓度为50 mg/L，而2,4-D对石蒜繁殖起抑制作用。谷海燕等[17，20]对忽地笑和长筒石蒜的鳞茎进行研究发现，NAA和6-BA均能促进鳞茎繁殖，且随着浓度的增大，种球的繁殖率随之增加，而GA3则对母球的繁殖有抑制作用，6-BA 300 mg/L是忽地笑的最佳处理浓度，NAA 200 mg/L是长筒石蒜的最佳处理浓度，不同生长调节剂对种球繁殖差异明显，这与其他学者的研究结果一致。常乐等[8]利用植物生长延缓剂对忽地笑和换锦花的鳞茎进行处理，发现烯效唑和多效唑对两种石蒜的繁殖系数无明显影响，两种延缓剂均能抑制小鳞茎根的发生，用多效唑处理的忽地笑鳞茎块完全无根，用烯效唑处理的仅有少量主根发生，且无侧根；用多效唑和烯效唑处理的换锦花鳞茎块则均无根发生。王远等[16]以石蒜和换锦花鳞片为材料，利用IBA和NAA的不同激素浓度组合进行处理，比较了不同石蒜属植物的繁殖差异，结果表明，不同浓度的IBA对石蒜、换锦花扦插繁殖的影响不显著，而不同浓度的NAA对石蒜、换锦花扦插繁殖的影响显著，较适宜的NAA浓度为25～50 mg/L；研究还发现，NAA对石蒜扦插生根影响显著，但对换锦花扦插生根影响不显著。

2 小结及展望

目前，石蒜属植物已广泛应用于制药业和园林景观配置，种球市场需求大幅提升。因此，亟需易操作、低投入的繁殖方式，而扦插繁殖是石蒜属植物有效的繁殖方式之一。石蒜属植物主要通过种球进行扦插，其母球的大小、健康营养状况与繁殖系数有直接关系，故在石蒜属植物扦插繁殖过程中，应尽量选择健康饱满的开花种球，以提高子球的数量和质量。而且，石蒜属植物种球有休眠期，需根据不同种类石蒜属植物种球的休眠特性，选择适宜的扦插时间，或打破种球休眠期，实现石蒜属植物周年扦插繁殖。同时，石蒜属植物种球含水量高，在扦插繁殖时极易因切割伤口污染而导致腐烂，严重影响子球的萌发，故在扦插繁殖时应确保扦插基质的透气、透水性，避免积水，有条件的可对基质和种球进行消毒处理。此外，虽然石蒜属植物对土壤要求不高，但在其叶期、开花前应适当施肥，以提高种球生长速度，促进子球萌发和生长。

石蒜属植物扦插繁殖技术虽然简单，但仍存在一些技术关键需要明确。例如，未明确扦插繁殖种球腐烂的根本原因以及较高效的防治方法，在植物激素处理方面的研究不够深入，石蒜属植物研究的种类较为单一，未深入研究不同种类的石蒜属植物扦插繁殖差异的机理等。在今后的石蒜属植物繁殖系数研究中，应开展种球扦插初期发生腐烂的机理研究；重视扦插繁殖技术应用方面的研究，尤其是针对一些组织培养较难的种类；对不同扦插方法下，子球萌发机制进行探索；注重研究植物激素不同浓度、不同组合处理对繁殖系数的影响；在探索降低腐烂率的有效方法时，不应仅局限于消毒处理,也可考虑其他方法，如控制基质水分，选择抗性品种，控制母球水分等。