吴 华, 杨 猛, 袁丛军, 蔡国俊
(1.贵州省林业科技推广总站, 贵州 贵阳 550001; 2.贵州省天柱县市场监督管理局, 贵州 天柱 556600; 3.贵州省林业科学研究院, 贵州 贵阳 550025; 4.贵州省山地资源研究所, 贵州 贵阳 550001)
油茶(Camelliaoleifera)是山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)植物,与油棕、油橄榄及椰子组成世界四大木本油料植物,与油桐、乌桕和核桃组成我国四大主要木本油料植物,也是我国特有的木本食用油料植物[1]。油茶具有巨大的经济价值和生态价值,其种子富含油酸、亚油酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸以及棕榈酸、硬脂酸等饱和脂肪酸[2],从油茶种子中榨取的茶油具有广泛的食用和药用价值,是天然高级食用油[3]。另外,茶粕富含多糖、茶皂素以及茶籽蛋白等多种物质,是医药、工业、生物饲料等多行业的主要有机原料;茶壳还可支撑木糖醇、糖醛及活性炭等产品[4]。油茶是我国南方地区森林中的重要组成物种,也常作为绿化树进行栽培,在水土保持、园林绿化及调节气候等生态建设中有着重要的生态意义[5-6]。近年来,我国有关油茶的研究主要集中于优良品种的选育[7]、油茶籽贮藏[8]、茶油成分分析[9]、油茶加工[10]、茶油成分的医学研究[11]及茶油产品的开发利用等方面[12]。虽然前人对油茶的生物学特性、生态适应性以及油茶籽含油量、品质与产量等进行了大量的研究[13],但在油茶良种选育过程中,大多只关注单一的指标,缺乏较为系统的研究和评价体系[14]。鉴于此,从油茶的遗传特征、生物学特性以及生态因子对油茶产量和质量的影响方面进行综述,归纳各因子对油茶的生长、产油量及茶油品质的影响,以期为油茶优良品种的选育及油茶产业的可持续发展提供参考。
狭义的油茶指山茶科山茶属植物油茶(Camelliaoleifera),为灌木或中乔木,椭圆、长圆或倒卵形革质叶,互生,先端钝尖,基部楔形,长5~7 cm,宽2~4 cm,上面深绿色发亮,叶柄4~8 cm;小枝褐色有毛;顶生花近无梗,革质苞片和萼片均约为10片,宽卵形,被绢毛;白色花瓣5~7片,倒卵形,2~4 cm长,先端2裂或4裂,雄蕊长1~1.5 cm,外侧雄蕊仅基部略连生,偶有花丝管长达7 mm;子房有黄长毛,3~5室,花柱长约1 cm;花期10月至翌年2月,果期翌年9—10月,蒴果球形,直径2~4 cm,子房1室或3室,1~2粒种子。种子含油率25%~53%,我国华南至长江流域广泛栽培,为主要的木本油料植物[15]。
广义上的油茶多指油茶属中油脂含量较高的几种植物合称,包括浙江红花油茶(C.chekangoleosa)、红山茶(C.japonica)、云南山茶(C.reticulata)、小果油茶(C.meiocarpa)、攸县油茶(C.yuhsiensis)及越南油茶(C.vietnamensis)等10余种[1];另外也包括科研工作者通过杂交、无性系选育等育种措施培育的许多油茶优良的品种(品系)[7,16-18]。
2.1.1 油茶品种(品系) 油茶不同品种(品系)含油量及产油量的差异是源于其物种基因型差异,主要由物种遗传特性所致[19]。路迎春[20]通过对广西8个不同种源175个优选单株油茶的出籽率、出油率等经济指标进行研究认为,不同种源的经济指标之间存在差异。沈建福等[21]对比浙江红花油茶、越南油茶、普通油茶和小果油茶的主要性状表明,浙江红花油茶的果径大小、鲜果重、出籽率以及种仁含油率等均比其他3种高,小果油茶的种实最小,但出籽率和含油率较高。陈江平等[22]对大果红花油菜和普通油茶的对比研究表明,大果红花油茶的鲜果重、出油率等指标均优于普通油茶。不同生物学特性油茶品种之间不仅果实性状、产量和含油率等存在明显差异,在其茶油内含物和品质上也存在很大的不同。王园园等[23]对山茶属8种植物种子油脂成分的分析表明,油茶、茶(C.sinensis)、越南油茶等品种的出籽率较高,油茶、越南油茶、香花糙果茶(C.suaveolens)和窄叶短柱茶(C.fluviatilis)种子的出油率均高于40%;8种植物油脂脂肪酸组成含量不同,油茶的不饱和脂肪酸含量最高,茶的软脂酸含量最高;综合考虑,窄叶短柱茶和越南油茶较油茶更具开发潜力。朱勇等[24]对广宁红花油茶、博白大果油茶、越南义安油茶及陆川大果油茶等不同油茶品种含油率及品质的研究也表明,不同油茶品种间脂肪酸组成存在显著性差异(P<0.05),并推测不同品种间油脂的差异可能是因为相关酶系构成和活性的不同引起。
品种差异对茶油品质及产油量影响研究是优良油茶品种选育的基础,通过对不同种源、不同品种(品系)间产油量差异的研究,能为高产优质油茶品种选育提供更多的基础种质资源与理论基础。
2.1.2 果实特性 果实的大小和坐果率是影响木本油料植物产果量和产油量的主要因素,油茶果实特征常用鲜果重、果径、果长及坐果率等指标表征,油茶果实的形态特征决定其含油量大小,产果量决定油茶的产油量。黎章矩等[25]对天目山油茶标准固定样地17年连续观测的结果表明,油茶花期、果实大小、结实量等均是影响油茶产量的重要因素,果实越大产量也越高,单株产量早花期优于晚花期,另外,采果时间严重影响果实含油量。HUANG等[26]对云南西部8个采样点油茶种子含油率影响因素的研究表明,油茶种子含油量(产油量)与果实大小、鲜果重等果实特征呈正相关关系。除果实的形态特征明显影响油茶的产量外,油茶果实的出籽率、鲜籽含水率等也是影响油茶种子出油率的因素。肖萍[27]对高油品系“赣石83-2”油茶生长发育性状的研究表明,干籽含油率与鲜籽出籽率、果径、干籽质量等存在极显著正相关关系,与种仁含水率、鲜果含水率存在显著的负相关关系。胡冬南等[28]对不同油茶品种果实性状与油茶产量之间关系的研究也得到相似的结论。此外,由于油茶物候变化的影响,油茶种子油脂含量与油茶果实的生长特性和成熟度等有着密切的关系。一般而言,油茶果实质量积累高峰期为夏季中旬,但是油脂积累的高峰期却推迟到秋末[29],因此,为了保证油茶的产油量,油茶种子的采收不宜过早,应在10月下旬果实完全成熟后进行。
油茶果实的形态特征、单株结实量、出籽率、成熟度以及种子的含油量等对油茶产油量有着深远的影响,所以油茶果实特征也常作为高产优质油茶品种选育的一个重要的生物学指标。
油茶的生长发育及产油量与茶油品质不仅受到自身遗传特性的影响,培育过程中栽培措施等因子及生长环境的光、温、水分等生态因子对其生长和茶油品质也有显著影响。
2.2.1 栽培管理措施 油茶的丰产培育技术主要包括合理密植、施肥管理、抚育措施以及病害防治等几个方面[30],这些培育措施能够影响油茶的生理生态特征进而影响其产量与茶油品质。种植密度通过对光的限制来影响油茶的生长。何一明等[31]对密植和疏植条件下油茶光合作用的研究表明,不同密度之间油茶净光合速率差异显著,疏植油茶光合效率高于密植油茶。姚吉霞等[32]研究表明,不同栽植密度油茶树高、冠幅等存在明显差异。石杭昌等[33]研究表明,不同密度造林对油茶生长环境、林分健康状况和产量都有显著影响,高密度油茶林前期产量高,但随着时间推延,林分环境透光性降低,产量也逐步降低;而疏密度油茶林前期产量较低,后期产量逐步升高。
在油茶培育过程中,科学管理水肥是提高油茶产量的保障措施,水肥管理是合理控制种植环境中水分和养分的形态及数量,通过植物自身新陈代谢作用促进油茶的生长。周裕新等[34]研究表明,不同类型肥料对油茶产量的促进效果不同,施肥处理不仅对油茶产量具有促进作用,同时也对油茶果型大小、茶树冠幅等有积极作用。张文元等[35]研究不同施钾水平对油茶养分积累和产油量的影响,结果表明,在一定量范围内,施钾肥能提高油茶鲜果含油率和单株产量,但施肥量并非与产量成完全正相关关系,而是在一定范围内上升,过了临界点就会出现抑制作用[36]。因此,在油茶的栽培管理中,应因地制宜,进行科学施肥管理。
在林木的林分构建过程中,往往因为林木生长发育对环境进行改变,从而给自身生长发育带来不利影响,如因林木生长造成郁闭度增加进而导致对光的竞争等,特别是在经济林中,如果不及时改变这些不利环境,会对经济林的生产造成巨大的损失[37]。因此,适当人为修剪可改善经济林的林分结构。在油茶生产经营中,定期进行抚育和修剪不仅可以保证油茶林分的健康发展[38],而且还能一定程度提高油茶的产量和产油量[30,39-40]。但修剪或抚育过度也会造成不必要的损失[41],因此抚育及修剪强度也是油茶栽培管理的一个科学问题。
高产优质油茶培育离不开后期的各种培育措施的辅助,优良的抚育措施不仅是提高油茶产量的有力措施,也是油茶林高效、健康和可持续发展的基础;针对不同品种油茶,采用何种培育措施也一直是研究者关注的科学问题之一。
2.2.2 环境生态因子 生存环境的不同也会引起油茶产油量和茶油品质的差异[42],影响油茶生存环境的综合因子包括气候因子(光照、水分、温度等)、地形以及土壤等综合因素。各影响因子之间是一个动态平衡的过程,因子间彼此联系,相互制约[43],对油茶的生长发育和产油量起着不同的作用。曹俊仪等[44]对油茶产量、含油量与气候条件的相关性研究表明,不同产区油茶产量和含油量与相对湿度呈显著正相关关系,与7—9月平均温呈负相关关系,说明水分和温度是影响油茶产量的主要因子。余会康[45]采用多年气象资料,分析闽东油茶产量与主要气候因子之间的关系表明,日照时数、降水量对油茶含油率有着重要的影响,并认为气温和降水量是含油率高低的主要影响因子。朱勇等[24]的研究也证实油茶分布纬度(生境)能够影响其油脂各组成成份的含量。水分是植物生长发育的重要条件,水分通过代谢活动及营养物质的运输等生理作用贯穿植物的整个生命史,对植物的生长起着决定性作用[46-48]。土壤养分也是影响油茶含油率和果实产量的主要因素。李爱华等[49]对不同油茶林分进行氮、磷、钾等大量元素的施肥试验表明,施加大量元素能够改善土壤养分,提高油茶林的产果量和产油量,不同油茶林分的施肥管理应建立在分析林地土壤养分基础上,明确了限制油茶生长和油茶产量的主要因子,针对性地提出科学的施肥方案。钟飞霞等[48]研究表明,土壤水分对油茶产量及出油率等经济指标有显著的促进作用,并用3次多项式拟合土壤水分与油茶主要经济指标之间的模型,以预测不同水分状况下油茶的产量和出油率。刘伟等[50]研究认为,虽然土壤养分对油茶产量有很大影响,但土壤养分与油茶种仁含油率的相关性不大,油茶种仁含油率取决于自身的遗传特性。
地形通过对气候因子的再分配影响物种的分布和生长[43]。曾爱平等[51]分析不同海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子对油茶生长结实的影响,结果表明,地形因子对油茶的生长结实有显著影响,随着海拔升高,油茶结实量逐渐降低;结实量缓坡大于陡坡;阳坡油茶结果量大于阴坡,但营养生长小于阴坡。戴玉斌[52]的研究也得到相似结论,油茶产量上坡<下坡<中坡,并认为坡位对油茶产量的影响大于坡向的影响。地形特征通过影响光照、降水的分配以及土壤养分差异而造成不同地形条件下油茶产量与品质的差异[53]。
油茶的生长环境是油茶林地科学管理的先决条件,是油茶科学种植的理论基础。不同生物学特性以及不同生境下油茶产量和品质差异的研究可为油茶优良品种选育提供科学依据,为油茶产业的高产优质和可持续发展提供技术支持。
在油茶的生长发育及油脂的累积过程中,油茶的生物学特性(遗传特征)决定了油茶种仁含油率和茶油的品质,而生态因子是影响油茶果实产量的主要因素。虽然我国油茶的栽培历史悠久,但是在油茶生物学特性、茶油品质、茶油营养成分及药理等方面的研究仍然处于起步阶段,而在优良品种的选育上也多限于单一指标的评价,研究者多限于从结实量、含油率、抗性等单一性状考虑,往往缺乏对影响油茶产量和品质的因素进行综合评价。因此,研究遗传特征和生物学特征等方面与油茶产量和品质的关系能为优质高产油茶选育提供理论依据。油茶的生物学特性是长期适应环境的结果,不同种源油茶的产量和品质差异较大,油茶优种选育应遵循适地适树原则,选择适合当地栽植的优良种质资源尤为重要,因此环境因子对油茶生长、产量及茶油品质的影响及其影响程度是未来油茶产业的重点研究领域。