林木凋落物分解及其化感作用研究进展

马红叶， 潘学军， 张文娥

(1.贵州大学/贵州省果树工程技术研究中心， 贵州 贵阳 550025； 2.贵州省农业科学院 园艺研究所， 贵州 贵阳 550006)

林木凋落物是林木生长发育过程中的代谢产物，主要包括枯枝、落叶、繁殖器官、落皮、枯死的树根等[1]。凋落物分解包括水溶化合物淋溶、土壤动物破碎、微生物物质转换、有机物、矿质化合物转化等过程[1]。林木凋落物作为林地土壤有机质的主要来源，具有改善土壤结构、保持土壤肥力、调节微生物群落构成等作用，是森林生态系统养分归还的主要途径，是陆地生态系统物质循环的重要组成部分[2]。以有研究多以森林凋落物分解的养分循环为重点，开展关于森林凋落物分解影响因素、养分释放机制、对土壤生态环境影响等方面的研究[3-6]。近年来，随着对植物化感作用的不断了解，陆续开展了森林凋落物化感物质分离、鉴定和化感作用机理等方面的研究[7-9]。

化感作用是指植物或微生物的代谢活动对环境中同种或异种植物或微生物产生的有利或不利作用[8]。凋落物分解是植物化感物质释放最直接、最有效的途径，凋落物分解过程中释放的次生代谢物质可影响植物的生长发育，是植物化感作用的一种表现形式[9]。有超过100种树木具有化感作用，多集中在桉属、樟属、核桃科、杉科等植物上[10-14]。近年来，围绕林木凋落物分解中的化感作用主要开展了化感物质分离、鉴定和对受体植物生长发育影响、化感作用机理等方面的研究[9-10]。

在陆地生态系统中，森林凋落物分解关系着森林土壤肥力的维持与恢复，是森林系统和陆地生态系统物质循环的重要组成部分，但其化感作用直接或间接影响自身和伴生植物的生长发育，在群落竞争和种群调节中有着重要的生态作用。阐明林木凋落物分解及其化感作用的相互关系，有助于了解凋落物在维持土壤肥力及群落竞争、种群调节乃至森林演替、更新等方面的作用，对自然资源的维护及利用，对实现林业和农业生产的可持续发展都具有重要意义。鉴于此，从林木凋落物分解影响因素、养分释放特征及对土壤生态环境和植物生长发育影响等方面综述了林木凋落物分解及化感作用的研究概况，并对未来凋落物分解研究进行展望，以期为林木凋落物分解和化感研究提供新思路。

1 凋落物分解的影响因素

凋落物分解速率的大小通常受多种因素影响，主要包括气候、凋落物性质、土壤性质、土壤微生物和土壤动物等[15]。

1.1 气候

影响凋落物分解的气候因素包括全球变暖、CO2含量升高、水分含量等[16-19]，总体来说，温度和湿度是影响凋落物分解速率的2个主要气候因子[18]。

温度是影响凋落物分解的重要环境因子，对土壤微生物数量、结构及酶活性均有重要影响，对凋落物分解起主导作用[16]。ZHANG等[17]测定不同温度下枯枝落叶的分解速率发现，温度越高分解越快。温度升高可直接和间接影响凋落物分解，直接影响表现为高温度可促进土壤养分矿化，增加养分有效性，提高微生物活性，促进凋落物分解。此外，温度能通过影响森林系统的物候变化、群落组成结构以及凋落物质量等间接影响凋落物分解[20]。

湿度是影响凋落物分解的另一个重要气候因素[21]。水分对凋落物分解速率的影响包括淋溶作用的直接影响和其他方面的间接影响。湿度变化可直接影响土壤动物和微生物活性，进而影响凋落物分解速率。LI等[22]研究发现，凋落物分解速率随环境湿度的增加而增快。

1.2 凋落物性质

凋落物分解速率受外界气候因子和凋落物基质质量的双重影响[21]。就全球和区域尺度上来说，气候是主导因子，而在局部范围内，凋落物性质是关键因子[23]。TANIKAWA等[24]研究发现，C/N、C/P及N、P含量等是影响凋落物分解的重要指标。通常，凋落物中C/N越高，N含量越低，凋落物分解速率越慢[25]。林开敏等[14]研究发现，杉木的枯叶与果、枝相比，C/N低，从而分解最快。李海涛等[4]研究发现，高山矮林森林凋落物的分解速率小于常绿阔叶林和针阔叶混交林，这与高山矮林样地凋落物的P含量低，C/P高有关。

1.3 土壤理化性质

土壤理化性质可影响凋落物分解速率[5]。贫瘠土壤中，植物凋落物C/N高，耐分解化合物的含量高，分解慢[5]。而在热带低地肥沃土壤中，凋落物N矿化、硝化速率比温带森林土壤快，说明凋落物分解速率与土壤温度显著相关[6，26]。土壤pH对凋落物分解速率也有影响，一般pH越低(4.5～5.7)，分解速率越慢，因为阳离子淋溶、酸沉降及土壤有机酸的累积等均可造成土壤pH降低，影响微生物数量，进而影响凋落物的分解速率[27]。高土壤水分含量可降低凋落物分解速率，因为土壤中的水分阻碍了包括土壤动物和微生物在内的分解者的氧气供给，影响了土壤动物和微生物的活性[19]。

1.4 土壤动物和微生物

土壤动物和微生物是凋落物分解者的重要组成部分，也是养分矿化作用等重要生态过程的主要调节者[28]。土壤生物在凋落物分解过程中起着非常重要的作用，大型土壤动物通过凋落物破碎化、土壤微环境改变，影响中小型土壤动物及微生物；中小型土壤动物通过分泌排泄物如蛋白质、生长物质等影响微生物类型、数量和活性；而微生物直接参与凋落物的分解，将凋落物碎片进一步分解为简单无机分子或转化为腐殖物质。同时，凋落物是食物链的一个组成部分，为土壤动物和微生物提供物质能量及栖息地，形成森林系统的内部循环[29]。

2 凋落物分解中的养分释放特征

凋落物分解过程中营养元素释放主要表现为3种模式：淋溶-释放模式、淋溶-富集-释放模式、富集-释放模式[30-32]。

不同营养元素的释放、迁移模式不同[32]。如钾、钠元素在凋落物分解过程中属于淋溶-释放模式。因为钾、钠为非结构性成分，多为离子形态，迁移性强，分解初期因淋溶或离子交换作用大量减少[30-32]。氮、磷元素为淋溶-富集-释放模式，因为氮和磷是微生物生长发育必须养分，常被固定而出现富集现象[31]。钙元素为富集-释放模式，因为钙为结构性物质，常以有机化合形态分布在植物体内，动态多受凋落物干物质影响[32]。铁、铝、锌、铜等重金属元素也表现出富集-释放模式。镁为非结构性物质，其动态变化可能受物理和生物的共同作用，有时与钾、钠相同，有时与钙相同[32]。

3 凋落物分解对土壤生态环境的影响

3.1 对土壤物理性质的影响

刘欣等[33]研究表明，凋落物可以促进土壤大团粒形成，提高孔隙度降低土壤容重，改善土壤通透性。凋落物可通过避免阳光直射地面和保持土壤水分等方式把土壤温度常年控制在一定的范围内，维持土壤动物和微生物的活性[34]。土壤水分在植物正常生长发育中具有重要作用，除自身蓄水能力外，还可以通过凋落物减轻地表冲刷 、减少水土流失、调节地表径流 、增加土壤含水量来保证植物正常生长 。刘佳楠等[35]研究表明，林中土壤含水量和凋落物量存在一定的正相关关系，当凋落物量增加时，林中土壤含水量随着增加。

3.2 对土壤化学性质的影响

凋落物可以显著提高土壤肥力，凋落物含量平均每增加100 g/m2，土壤中的N、P、K及其有机质的含量会分别提高7.6%、26.4%、3.8%和17.9%[36]。黧蒴锥凋落物分解可增加华南赤红壤有机质、碱解氮和速效钾含量[27]。另有研究发现，土壤pH和电导率均与林木凋落物分解量呈显著负相关[37]；而刘姝媛等[27]研究发现，凋落物覆盖可明显减弱土壤酸度。刘红梅等[38]研究了华北落叶松、白桦、山杨、油松、蒙古栎、榛子、绣线菊、胡枝子和草本植物的凋落物分解对土壤化学性质的影响发现，凋落物分解对土壤pH影响较小。可见，不同树种的凋落物分解对土壤化学性质影响不同，这可能与凋落物本身的性质有关。

3.3 对土壤生物学性质的影响

凋落物分解能改善土壤理化性质、提高土壤酶活性，而酶活性的提高又能促进凋落物分解，这种正向循环过程可提高养分利用效率[39]。徐秋芳等[40]研究发现，马尾松、檫树和杉木3种树木凋落物的分解均能显著提高土壤纤维素酶、脲酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性。

土壤微生物的数量和群落多样性是反应土壤肥力的重要指标，也是土壤最有效和最活跃的部分，其数量影响土壤的养分循环[28]。凋落物通过改善土壤的生态环境，为微生物的生长和繁殖提供更加有利的条件[39]。研究发现，凋落物分解能提高土壤中细菌、真菌和放线菌数量，形成新的微生物群落结构，是因为凋落物分解能给土壤增加丰富的碳源，为微生物生长及繁殖提供良好的营养条件，进而增加微生物的数量并提高活性[39]。

4 植物凋落物分解中的化感作用

4.1 植物凋落物中的化感物质

化感物质存在于植物各种器官中，通常为次级代谢产物。植物的化感作用是通过向环境中释放化感作用物质来实现的[8]。植株残体及凋落物化感物质可在土壤微生物的作用下，动态地向环境释放化感物质[38,41]。许多植物的凋落物中都含有化感物质，以桉属、松属、杉属、核桃科植物最为突出[10-14]。研究发现，巨桉凋落物中具有化感潜力的物质有烷烃、烯烃、芳香烃、醇、醛、酮、酚和酯等[42]。松针水提液中主要含有柠檬酸三乙酯、2-环己烯-1-酮、2,2-亚甲基双-(4-甲基-6叔丁基苯酚)、邻苯二甲酸二异辛酯[43]。天目山柳杉凋落物中含有对羟基苯甲酸、肉桂酸和阿魏酸等酚酸类物质[44]。核桃属植物主要含有萘醌及其苷类、黄酮及其苷类、二芳基庚烷类、萜类、肌醇、没食子酸、逆没食子酸、咖啡酸、对羟基桂皮酸、琥珀酸等化合物[12-13]。

4.2 化感物质的作用机理

化感物质的作用机理是其通过影响伴生植物的生理生化过程，进而对植物的生长发育产生促进或抑制作用[8]。主要表现在以下5个方面：

4.2.1 影响植物细胞膜透性 化感物质可增大植物细胞膜透性，使电解质外溢，改变细胞膜功能，影响植物对水分和矿物质元素的吸收，进而影响植物生长发育[11]。MDA是植物在逆境或衰老时发生膜脂过氧化的产物，可影响细胞及细胞器膜的完整性和渗透性[12]。HUANG等[41]研究发现，肉桂凋落叶分解对巨桉膜系统造成明显伤害，导致其株高和基径显著降低。

4.2.2 影响植物细胞分裂、伸长等亚显微结构 化感物质可以减少细胞分裂和伸长，使受体植物的株高及生物量受到显著抑制[45]。研究发现，芥末幼苗经安息香酸处理后根细胞形状改变，细胞中层变厚堆积[46]。此外，红毛椿凋落叶分解也可影响红毛椿幼苗的细胞分裂，使根长及生物量受到显著抑制[47]。

4.2.3 影响植物蛋白质合成 可溶性蛋白可为种子萌发和幼苗生长提供氮素营养，对种子萌发和胚的生长有着极为重要的作用[48]。研究发现，核桃凋落叶分解后期显著降低莴笋叶片的可溶性蛋白含量，可能与随着分解时间的延长，土壤中不断累积的化感物质使莴笋叶片发生膜脂过氧化反应，并促进蛋白酶活性对原有蛋白质进行分解有关[48]。香樟凋落叶处理可使凤仙花可溶性蛋白含量上升，可能是因为化感物质胁迫导致细胞内大分子的非可溶性蛋白降解，转化为可溶性蛋白[11]。

4.2.4 影响植物保护酶活性 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶协同作用能够防御活性氧(ROS)对细胞生物大分子物质的破坏，在植物抗逆性上有重要作用[12]。周光良等[12]研究发现，核桃凋落叶分解95～115 d时，各凋落叶处理的菠菜SOD、POD、CAT活性均降低，MDA含量显著高于 CK，可能是凋落叶分解产生的H2O2超出了菠菜自身调节的阈值，导致POD和CAT受到抑制，ROS的产生与清除的平衡体系遭到破坏，细胞膜脂过氧化严重，从而抑制了菠菜的生长发育。

4.2.5 影响植物光合作用 化感物质可降低植物光合速率，影响光合作用[13]。研究发现，巨桉凋落叶分解可显著抑制假俭草光合色素的合成，减弱假俭草叶片光合作用，抑制假俭草生长，且抑制作用随凋落叶施加量的增加而增强[10]。中高量核桃凋落叶处理可使菠菜叶片Pn、Gs、Tr降低，Ci升高，可能是因为中高量凋落叶释放了过多化感物质，导致气孔关闭，并一定程度上破坏了植物叶片的光合器官结构，导致Pn大幅度下降，菠菜的光合作用降低，生长发育减缓[12]。

此外，凋落物分解还通过影响植物激素活性、根活力、营养元素和水分的吸收等途径来影响受体植物的生长发育。王倩等[49]研究发现，化感物质可使受体植物内源生长素(IAA)和赤霉素(GA)含量下降。核桃凋落物分解降低了铁核桃幼苗根系活力，影响核桃苗对营养元素和水分的吸收，从而限制生物量的增长[10]。李绍文[50]也发现核桃凋落物中的核桃醌能抑制受体植物对钾、钙等营养物质的吸收，杀死伴生植物。

5 展望

森林凋落物分解中的化感作用通过直接和间接的方式影响着森林生态系统物质循环和群落更替，林木凋落物分解及其化感作用理论和实践应用研究对实现林业和农业生产的可持续发展、自然资源的维护及利用、农林复合经营模式的效益提高都有着重要的意义，今后这一领域的研究应更加注重以下4个方面：

第一，需要明确森林凋落物产生并释放化感物质的原因和条件，对林木凋落物化感物质产生和释放机理的研究有助于调控和利用化感物质，趋利避害，提高凋落物的资源利用率。

第二，需要加强林木树种种间和种内的化感作用研究，明确同种或异种森林植物如何识别、克服及利用相互间作用的化学物质，在了解化感物质产生、释放和作用机理的基础上，增加化感物质在外来生物入侵、农林间套作模式等方面的研究，挖掘化感作用应用潜力，明确化感物质在群落竞争及种群调节上的生态作用，为发掘解决生物入侵的方法以及建立高效合理的农林间套作种植模式提供理论依据和实践参考。

第三，加强对林木凋落物相互间有益及促进作用的研究，可为农林复种模式植物的合理选择提供参考，提高经济和生态效益。

第四，林木凋落物中能开发利用的化感物质资源也十分丰富，目前，分离鉴定出的化感物质如水杨酸、赤霉素和乙烯利等已作为植物生长调节剂在现代农业生产中广泛应用，另外还可从林木凋落物的化感物质中筛选、修饰和人工合成新型除草剂、杀虫剂应用于农业生产，不但高效环保，还可提高凋落物的利用率。因此，在今后的研究中应加强林木凋落物化感物质利用等方面的研究。