岳焕芳,王克武,安顺伟,胡潇怡,孟范玉,王志平
(北京市农业技术推广站,北京 100029)
【研究意义】传统种植模式不仅浪费水肥资源还会增加作物发病率,大大降低品质,造成环境污染等问题[1]。亏缺灌溉通过适当的控制灌溉水,提供干旱逆境环境提高果实品质,成为近年的研究热点[2]。但是亏缺灌溉会造成植株体内含水率下降,严重者会导致叶片和植株萎蔫,影响正常的光合作用和CO2同化作用,造成产量损失[3],采取一定的外部措施,尽量减少作物体内水分散失,降低水分胁迫影响,在提高品质的同时,产量达到最高,利用抗旱化学调控物质降低植物蒸腾速率,减少水分散失,控制蒸腾,成为节水农业发展的一个重要方向[4]。【研究进展】据有关预测,未来节水制剂年市场需求量可达到1.2 万~2.4万t[5],寻求可以促进作物根系吸水,减少蒸腾强度的化学抗旱物质研究众多,杨兴洪等[6]将其按照化学组成和生物活性分为4 大类:植物激素或植物生长调节剂、无机化合物、小分子有机物和有机大分子。
目前应用最多的主要包括抗蒸腾剂和植物生长调节剂,其中,抗蒸腾剂主要包括代谢型、成膜型和反射型3 种类型,其中反射型抗蒸腾剂通过反射太阳辐射能,减少叶片蒸腾作用,但是因为不能选择性吸收和反射太阳辐射,所以实际应用较少[7]。近些年的研究成果主要集中在前2 类,代谢型抗蒸腾剂主要是通过影响植物体内的酶活系统活性,影响作物的抗旱性[8],黄腐酸是应用最为广泛的代谢型抗蒸腾剂,通过提高细胞膜的渗透势提高抗旱性[9],在小麦、玉米[10]、马铃薯[11]和果树等作物上[12]取得了良好的抗旱增收的效果。成膜型抗蒸腾剂通过在叶片表面形成薄膜,降低蒸腾作用,减少水分散失,延缓作物萎蔫,提高抗旱性[13]。主要应用于景观苗木和花卉移栽,抑制植株快速失水提高成活率[14],适合于短时间或者偶发性干旱[15]。油菜素内酯化合物是国际上公认的高效、广谱、无毒的第六大植物激素,是植物对逆境反应的重要调节物质,被称为“逆境缓和激素”[16],通过诱导干旱响应基因,提高了油菜的抗旱性[17],在番茄幼苗上喷施可以提高叶片中抗旱物质量[18]。【切入点】目前,化学抗旱物质的研究多集中在新物质的研发、使用剂量和方法的筛选,较少涉及不同类型物质之间的比较[19]。同时,缺乏在设施蔬菜生长期的研究结果,对于不同抗旱物质对主要蔬菜的影响效果不明确。番茄作为主要的茄果类蔬菜,我国番茄常年产量在5 000万t 以上,占全国蔬菜总产量的7.1%[20]。对于高品质和较好口感的番茄成为现在的栽培方向之一。【拟解决关键问题】本研究通过亏缺灌溉实现高品质的调控目标,外源施用抗旱调控物质,在保证品质的同时,降低对产量的损失,实现经济效益最大化。
试验于2019 年4—7 月在北京市密云区平头村塑料大棚内进行(N40°17′18.44″,E116°45′15.58″,海拔49 m)。属于暖温带半湿润半干旱季风气候,2019年降水量511.1 mm 接近多年均值(540.7 mm),汛期集中在6—9 月,冬季(2018 年12 月—2019 年2月)北京地区平均降水量为3.8 mm,春季为98 mm,夏季为264.2 mm,秋季为138.9 mm。2019 年北京地区平均气温为12.5 ℃,比常年偏高1.0 ℃。图1 为番茄生长期间用HOBO 气象站连续监测设施内气象因子变化情况,全生育期日均气温的变化范围为12.9~32.8 ℃,日均空气相对湿度变化范围为28%~96%,日均光照强度变化范围为1 588~29 332 lx。试验棚为钢架结构塑料冷棚,长度、跨度和高度分别为50、8 和3.2 m。
图1 设施内气象因子变化情况 Fig.1 Meteorological factors in the facility
试验所采用的化学抗旱物采购自不同公司,代谢型抗蒸腾剂(FA 旱地龙,黄腐殖酸量≥30%)购自新疆汇通旱地龙腐殖酸有限责任公司,薄膜型抗蒸腾剂(植物抗蒸腾剂)购自河南昌盛园林资材(主要成分为高分子化合物),2,4 表芸苔素内酯购自河北禾润生物科技有限公司(有效成分量0.01%)。试验番茄品种为“京彩”,试验时间为2019 年4—7 月,种植方式为盆栽限根栽培模式,栽培盆上部直径为12 cm,底部直径为10 cm,高10 cm,每盆定植1 株,定植密度为120 000 株/hm2,每个处理90 盆,设置3次重复,采用商品混配基质。留2 穗果打顶。采用滴箭灌水方式,随水施用富铺路全元素水溶肥(氮+磷+钾+钙+镁≥48%,铁+锰+铜+锌+硼+钼≥2 200 ppm)每株番茄用肥量7.25 g。
番茄苗期和花期正常管理,结果期第1 穗果核桃大小后采用亏缺灌溉,根据前人研究结果,番茄结果期单株日耗水量为700~1 500 mL[21-22],单株苗期日均灌溉量为267 mL,单株开花期日均灌溉量为333 mL,单株结果期日均灌溉量为400 mL,结果期亏缺灌溉后,采用化学抗旱物质进行叶片喷施处理,T1 处理:薄膜型抗蒸腾剂,T2 处理:代谢型抗蒸腾剂,T3 处理:2,4 表芸苔素内酯,CK:喷施等量清水,喷施时间为晴天10:00 前或16:00 后,具体稀释倍数见表1,每15 d 喷施1 次,混配液喷施量为300 kg/hm2。
表1 各处理喷施时间和喷施质量浓度 Table 1 Spraying time and concentration of each treatment
生长指标:株高:第1 次处理后开始测量,采用软尺由植株基部到番茄顶端生长点的高度,每10 d测量1 次。茎粗:第1 次处理后开始测量,采用游标卡尺测量植株第4 片叶下面的横茎。
叶绿素量:第1 次处理后,间隔14 d 左右测量1 次,采用SPAD 便携式叶绿素仪测定生长点往下第4 位叶的叶绿素量。SPAD 叶绿素相对质量浓度测量仪的原理是,利用叶片在940 nm 和650 nm 波长处的光透过率之比,实现快速测定叶片叶绿素相对量[23]。
番茄产量和品质:采用单株测产,设置3 次重复;每个处理取样,采用2,6-二氯靛酚(DCIP)滴定法测定番茄果实Vc 量,采用蒽酮比色法测定可溶性糖量,采用滴定法测定可滴定酸量,糖酸比为可溶性糖量与可滴定酸量的比值,由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供测试结果。
抗旱指标:记录番茄植株的萎蔫指数,将番茄萎蔫指数分为5 级,0 级为无萎蔫;1 级为轻微萎蔫(植株30%叶片出现萎蔫);2 级为萎蔫(植株50%叶片萎蔫);3 级为明显萎蔫(植株80%叶片萎蔫);4级为严重萎蔫(叶片黄化、褐化或大部分叶片死亡或脱落)。每个处理选取10 株调查萎蔫指数,萎蔫指数(WIS)=[100×(1×S1+2×S2+3×S3+4×S4)]/(N×4);其中,S1、S2、S3、S4 分别代表1-4 级萎蔫级别植株数量,N 为调查总植株数量[24];收获后取叶片,采用GB 5009.124—2016 方法测定脯氨酸等16 种氨基酸,采用GB/T 5009.171—2003 测定SOD,采用GB 5009.181—2016 第二法测定MDA。
采用Excel 2010 进行数据处理,采用SPSS 17.0进行方差分析,显著性水平为P<0.05。
叶绿素量是监测植物光合作用能力的一个重要指标,由图2 可知,整个生育期番茄叶片的SPAD 值变化范围为48.9~62.4,T2 处理和CK 的SPAD 值呈先增加后下降的趋势,T1 处理呈逐渐下降趋势,生长后期营养生长减缓,叶绿素量下降。然而,T3 处理的叶片SPAD 值呈逐渐增加趋势,在生长后期,2,4 表芸苔素内酯处理的叶片SPAD 值大于其他处理,7 月2 日测定结果显示,2,4 表芸苔素内酯处理的番茄叶片SPAD 值比CK 提高了22.4%,2,4 表芸苔素内酯的SPAD 值整个生育期比CK 的提高值平均为4.7%。薄膜型抗蒸腾剂在5 月SPAD 值较高,后期逐渐低于其他处理。
化学抗旱物对番茄茎粗的影响如图3 所示,从图中可以看出,T1、T2 和T3 处理的番茄茎粗整个生育期呈现先增加后下降的趋势CK 呈逐渐下降的趋势。番茄生长前期以营养生长为主,进入结果期后营养生长速度减缓,营养物质主要用于供给番茄果实,长势减弱,植株茎粗变细。5 月23 日3 个处理的番茄茎粗与CK 没有显著差异,6 月13 日的3 个处理分别比CK 提高了11.9%、6.9%和29%。T3 处理的茎粗在6月20 日达到最大值为11.37 mm,T2 处理的番茄茎粗为7.79 mm,T2 和T3 处理分别比CK 提高了19.8%和74.7%。3 个处理的茎粗在6 月都高于CK,整个生育期平均比CK 分别提高了9.17%、10.73%、22.09%。
图2 化学抗旱物对番茄SPAD 值的影响 Fig.2 Influence of the chemical drought resistance on SPAD of tomato
图3 化学抗旱物对番茄茎粗的影响 Fig.3 Influence of the chemical drought resistance on stem diameter of tomato
化学抗旱物对番茄萎蔫指数的影响如图4 所示。番茄叶片的萎蔫程度呈先减缓又加重的趋势,表示抗旱物质对于缓解干旱胁迫有一定的作用,但是在番茄生长后期,持续干旱造成的胁迫则缓解效果有限。6月20 日之前,CK 萎蔫指数一直高于其他处理,6 月13 日3 个处理的番茄叶片萎蔫指数分别比CK 降低了36.8%、39.5%和44.8%。6 月20 日3 个处理的番茄叶片萎蔫指数分别比CK 降低了18.1%、36.4%和13.6%。进入7 月,只有2,4 表芸苔素内酯的番茄植株萎蔫指数比CK 低9%,但是T3 处理和CK 间差异不显著。
图4 化学抗旱物对番茄萎蔫指数的影响 Fig.4 Influence of the chemical drought resistance on wilting index of tomato
化学抗旱物对番茄叶片内丙二醛和SOD 活性的影响如图5 所示。与CK 相比,各处理间的丙二醛量稍有降低,3 个处理均比CK 降低了9%,喷施抗旱物质均可以减少膜脂过氧化,减缓干旱胁迫造成的伤害。薄膜型抗蒸腾剂和代谢型抗蒸腾剂的叶片中SOD 量显著低于其他处理,2,4 表芸苔素内酯处理的SOD 量为4.59 U/g,为4个处理中最高值,比CK提高了0.7%,2,4 表芸苔素内酯可以有效的提高逆境胁迫下的植物体内酶活性,提高番茄的抗旱能力。
图5 化学抗旱物对番茄叶片内丙二醛和SOD 影响 Fig.5 Influence of the chemical drought resistance on MDA and SOD of tomato leaves
图6 化学抗旱物对番茄叶片内氨基酸量的影响/(g·100g-1) Fig.6 Influence of the chemical drought resistance on amino acid of tomato leaves/(g·100g-1)
化学抗旱物对番茄叶片氨基酸量的影响见图6。在逆境条件下,植物体内的可溶性渗透物质可以起到良好的渗透调节作用,T1、T2、T3 处理和CK 植物叶片内16 种氨基酸总量分别为0.90、0.89、0.89、0.56 g/100 g,3 个处理分别比CK 提高了60.7%、58.9%和58.9%。其中,谷氨酸量在16 种氨基酸中量最高,代谢型抗蒸腾剂和2,4 表芸苔素内酯的谷氨酸量均为0.11 g/100 g,比CK 提高了66.7%。脯氨酸作为重要的渗透调节物质,是抗旱重要物质,3 种抗旱物质处理的番茄叶片中脯氨酸量均得到显著提高,分别比CK 提高了133.3%、133.3%和130%,喷施抗旱物质有效减少了干旱胁迫对叶片造成的损害。
化学抗旱物对番茄产量和品质的影响如表2 所示。从表2 可以看出,2,4 表芸苔素内酯的产量在各处理中最高,为502.66 g/株,显著高于其他处理,比CK 增产18.5%,代谢型抗蒸腾剂的番茄产量为446.85 g/株,比CK 提高了22.8 g/株,但是没有显著差异。代谢型抗蒸腾剂和2,4 表芸苔素内酯的可溶性总糖量分别为6.95%和7.21%,比CK 分别提高了10.5%和14.6%。果实内糖酸比量更能体现口感,3 个处理和CK 的糖酸比分别为10.20、12.00、10.90、11.30,代谢型抗蒸腾剂的糖酸比在各处理中最高,比CK 提高了6.2%。但是与CK 相比,番茄果实内还原型Vc 量均有所降低,3 个处理分别比CK 降低了11.6%、20.5%和20.5%。
表2 化学抗旱物对番茄产量和品质的影响 Table 2 Influence of the chemical drought resistance on yield and quality of tomato
本试验表明,3 种抗旱物质处理后番茄植株茎粗都得到提高,吴少华等[25]研究表明,在草莓喷施油菜素内酯,草莓植株的叶片厚和茎粗均有所提高。2,4表芸苔素内酯的SPAD 值整个生育期比CK 平均提高了4.7%,潘宏兵等[26]在芒果上喷施成膜型抗蒸腾剂,果树叶片叶绿素量显著提高。叶面喷施化学抗旱物可以减少了水分的蒸腾损失,不同程度上减缓了番茄的萎蔫情况,李大勇[27]试验表明喷施450 mg/L 的黄腐酸,能刺激到番茄的生长,还能直接作用缩小气孔开度。但是本试验结果显示,叶面喷施薄膜型抗蒸腾剂番茄生长后期叶片SPAD 值低于其他处理,可能是因为薄膜型抗蒸腾剂施用后在番茄叶片形成了一层薄膜,减少叶片水分蒸腾,但是也对叶片正常生长造成了一定影响。
逆境环境中植物为了保持正常生长,尽量减少受到影响,会提高保护酶活性,清除逆境产生的活性氧,同时植株体内积累大量脯氨酸,进行反渗透调节,提高抗旱能力[28];作物在逆境条件下,植物细胞内的活性氧自由基的产生和清除平衡遭到破坏,造成膜脂过氧化,并形成丙二醛(MDA)[29],会破坏膜结构的稳定性[30],为了降低逆境胁迫产生的活性氧过量累积,植物可以形成超氧化物歧化酶(SOD)等物质,快速清除活性氧,提高抗逆能力。前人在花青菜、大豆等作物喷施油菜素内酯,作物的抗旱性均得到提高,脯氨酸积累量和抗氧化酶的活性有所增加[31-32],本试验结果表明丙二醛量都有降低,3 个处理均比CK 降低了9%,这可能是因为喷施化学抗旱物,缓解了干旱导致的膜脂过氧化程度,降低了细胞膜的MDA 释放量[33-34]。但是只有2,4 表芸苔素内酯处理的番果实内的SOD 量比CK 提高了0.7%,说明2,4 表芸苔素内酯具有保护细胞膜稳定性的功能,可以减缓植株的干旱侵害,与前人研究结果一致[35]。3 个处理的番茄叶片内脯氨酸量分别比CK 提高了133.3%、133.3%和130%,喷施化学抗旱物可以促进渗透调节物质的积累,维持正常的细胞膨压,增加植物抗脱水能力。化学抗旱物对于番茄叶片抗性生理的影响结果显示,叶片喷施化学抗旱物降低了MDA 量,提高了脯氨酸量,但是保护酶活性没有得到显著提高,代谢型抗蒸腾剂和薄膜型抗蒸腾剂处理的番茄叶片SOD 活性有所降低,原因可能是干旱胁迫后期叶片萎蔫指数均在50%以上,番茄叶片抗氧化能力衰退加剧,严重影响了保护酶活性[36]。
前人对于抗旱物质对于果实品质的影响差异较大,韩伟伟等[37]认为成膜型抗蒸腾剂可以减少葡萄果实水分丢失,从而导致果实硬度降低缓慢,延迟果实糖积累。白洁洁等[38]研究表明,喷施适宜浓度的抗蒸腾剂,可以提高葡萄果实花色苷和还原糖量。本试验表明,喷施成膜型抗蒸腾剂的番茄可溶性糖量有所降低,2,4 表芸苔素内酯和代谢型抗蒸腾剂处理后番茄可溶性糖量提高了14.6%和10.5%。在逆境条件下,保证了植株光合作用所需的原料供应,增加了光合速率,促进了光合产物积累[39]。提高了果实糖度,但是薄膜型抗蒸腾剂对于番茄果实品质提升效果不显著。但是本研究表明,化学抗旱物喷施处理后番茄果实内还原型Vc 量均有所下降,外源喷施抗旱物质没有促进果实内Vc 合成。
1)叶面喷施2,4 表芸苔素内酯和代谢性抗蒸腾剂,在干旱胁迫前期可以改善萎蔫状况,促进番茄植株的生长,喷施2,4 表芸苔素内酯的SPAD 值整个生育期比CK 平均提高了4.7%,T1、T2 和T3 处理的番茄茎粗,整个生育期平均比CK 提高了9.17%、10.73%、22.09%。
2)2,4 表芸苔素内酯和代谢性抗蒸腾剂可以提高作物抗旱性,3 个处理的番茄叶片中丙二醛量均比CK降低了9%,脯氨酸量分别比CK 提高了133.3%、133.3%和130%。
3)2,4 表芸苔素内酯和代谢型抗蒸腾剂分别比CK 增产18.5%和5.4%,番茄果实可溶性糖量提高了14.6%和10.5%。
4)2,4 表芸苔素内酯和代谢型抗蒸腾剂对于提高番茄抗旱能力,增加果实糖量效果更佳,未来可以进行产品复配,优势互补,充分发挥抗逆优势。