构树扦插生根的影响因素探析

陈谭星， 高正龙， 王品胜， 曹力凡， 颜慧萍， 孟庆法

（1.河南省高新技术实业有限公司，郑州 450002； 2.河南省科学院地理研究所，郑州 450052）

构树（Broussonetia papyrifera）又名楮桃树，桑科（Moraceae）构树属（Broussonetia）多年生落叶乔木，为雌雄异株植物，广泛分布于我国各地及东南亚地区［1-2］. 构树具有萌发力强，适应性广，耐贫瘠、干旱、盐碱等优点.

国内外有不少学者对构树进行了研究. Peng 等［3］利用二代lllumina 和三代PacBio 单分子测序技术，结合mate-pair大片段文库、光学图谱、遗传图谱以及Hi-C等辅助组技术，完成了首个构树基因组的测定，为构树分子植物育种奠定了基础. 大量研究表明，构树叶蛋白含量高，氨基酸种类多，可以作为优质的动物饲料资源［4-7］. 中国科学院植物研究所培育的杂交构树具有速生、丰产和蛋白质含量高等优点，是一种集绿化、用材与畜牧等为一体的复合型多功能林木树种，适合我国荒漠化面积大、农林牧综合发展的国情［8］. 木本植物繁殖方法主要有播种、扦插、压条、组培等，其中扦插繁殖是应用最为广泛的无性繁殖方法，与嫁接、压条、埋条等方法相比，它具有繁殖系数高、方法简单、成本低等特点［9-10］. 影响构树扦插繁殖的因素较多，包括插穗直径、插穗长度、物理化学处理方法、扦插基质、扦插温湿度、通气状况和光照条件等. 目前，有关影响构树扦插成活及根部生长因素的报道较少，主要集中在生根剂种类、处理时间及基质配比上. 周鑫［11］以构树嫩枝为材料进行扦插试验，结果显示插穗上端蜡封后存活期较长，9月份扦插苗生根率最高，生根剂质量浓度在200 mg/L（处理时间1 h）时扦插苗的平均生根率最高. 李继超等［12］将壤土、珍珠岩、木糠、泥炭土4种基质按不同比例进行组合筛选出适合构树幼苗生长的最佳育苗基质为壤土∶珍珠岩∶木糠∶泥炭土=80∶10∶5∶5.构树无性系扦插试验结果显示，在纯黄心土（未耕种过）、黄土（耕种过）、水稻田土及火烧土4种土壤中的穗条扦插生根率存在显著性差异，其中以火烧土作为扦插基质时生根率及生根数最高［13］. 乔其川等［14］从2年生光叶楮上采集插穗试材，用不同质量浓度的IBA处理插穗，结果显示600 mg/L的IBA处理插穗时生根率最高，可达92%.

目前关于构树扦插育苗的研究相对较少，因此建立一个高效稳定的构树扦插育苗技术对于杂交构树的大面积推广及种植十分必要. 本研究以杂交构树‘科构101’为试材，通过研究插穗直径、插穗长度、配比基质及生根剂质量浓度与处理时间对构树扦插生根率、愈伤组织形成率及根系生长指数的影响，以期为今后的杂交构树扦插技术的推广提供一定的理论基础及技术支持.

1 材料和方法

1.1 试验地基本情况

试验于2019年9月20日在兰考中科华构生物科技有限公司生产基地的塑料大棚内进行. 该地区位于开封市兰考县，属温带季风气候，年平均气温14 ℃，全年无霜期222 d，年日照时数2 529.7 h，平均年降雨量678.2 mm.

1.2 试验材料

所有扦插品种均为中国科学院植物研究所培育的杂交构树‘科构101’，由兰考中科华构生物科技有限公司种植的3年生组培苗作为母树. 生根剂为北京艾比蒂生物科技有限公司的ABT1号.

1.3 试验设计及方法

1.3.1 不同插穗直径处理 插穗直径设3种处理：1.0～1.5 cm（全木质化穗条）、0.5～1.0 cm（半木质化穗条）及0.3～0.5 cm（嫩枝穗条），插穗长度为5～8 cm；使用200 mg/L 生根剂质处理30 min，扦插基质为50%珍珠岩+50%蛭石.

1.3.2 不同插穗长度处理 插穗长度设3 种处理：12～15 cm、8～12 cm、5～8 cm，插穗直径0.5～1.0 cm，使用200 mg/L 生根剂质处理30 min，扦插基质为50%珍珠岩+50%蛭石.

1.3.3 不同质量浓度生根剂与处理时间处理 设5种生根剂的质量浓度：100、200、300、400、500 mg/L；处理时间设3 种：1 h、30 min 及10 s，共计15 个处理组合. 插穗直径0.5～1.0 cm，长度5～8 cm，扦插基质为50%珍珠岩+50%蛭石.

1.3.4 不同扦插基质处理 基质由珍珠岩、蛭石、草炭土、河沙及田园土按不同比例组合，共设6 个处理（表1）. 插穗直径0.5～1.0 cm，长度5～8 cm，使用200 mg/L生根剂处理30 min.

表1 不同处理复合基质配方Tab.1 Substrate formulas of different treatments 单位：%

1.3.5 扦插方法 用红砖砌扦插池（东西长110 cm，南北长120 cm），扦插池底层铺3 cm河沙，每个扦插池作为一个处理. 按试验设计填充基质，将基质喷水（湿度以手握成团，一触即散为适宜）后喷施杀菌剂与杀虫剂密闭消毒. 根据试验设计剪取穗条，要求穗条生长健壮、发育正常、无病虫害. 按照枝条生理生长方向，上端留半片叶，在腋芽上端平切，下端45°斜切，切口与腋芽间距约2 cm. 用竹签按7 cm×7 cm的株行距在插床上做孔，随后放入插穗，并将插穗周边基质压紧. 每处理168株苗，包含4个重复. 扦插完成后根据天气情况进行遮阴、喷水、通风、除草等管理工作，棚内温度白天保持在25 ℃左右.

1.3.6 数据测定及分析 扦插后75 d将插穗小心拔出，对相关指标进行统计，包括愈伤组织形成率（%）、生根率（%）、平均根数（条）和平均根长（cm），结合根系效果指数法对生根效果进行综合评价. 其中愈伤组织形成率=插穗出现愈伤组织数/总株数×100%；生根率=插穗生根株数/总株数×100%；平均根数=插穗生根总数量/生根株数；平均根长=插穗生根长度总和/生根株数；生根效果指数=生根率×平均生根数×平均根长/生根插穗数［15］. 使用Excel软件对数据进行处理和绘图，试验数据的统计学分析使用SPSS21.0软件，处理间差异分析采用邓肯氏新复极差法（P＜0.05）.

2 结果与分析

2.1 不同插穗直径对构树扦插影响

统计1.0～1.5 cm（全木质化穗条）、0.5～1.0 cm（半木质化穗条）及0.3～0.5 cm（嫩枝穗条）3种处理的构树扦插苗根部生长情况发现：1.0～1.5 cm、0.5～1.0 cm、0.3～0.5 cm 3种直径的扦插苗生根率依次为1.79%、13.69%、10.12%. 直径为0.5～1.0 cm的扦插苗生根率显著大于1.0～1.5 cm，但与0.3～0.5 cm相比处理间差异未达到显著水平（表2）.

1.0～1.5 cm、0.5～1.0 cm、0.3～0.5 cm 插穗直径处理的扦插苗愈伤组织形成率依次为28.57%、79.17%、83.33%，其中1.0～1.5 cm插穗直径处理的扦插苗愈伤组织形成率显著小于其他两种，0.5～1.0 cm与0.3～0.5 cm插穗直径处理间差异未达到显著水平（表2）.

表2 不同插穗直径对构树扦插生根的影响Tab.2 Effect of different cutting diameters on the rooting of Broussonetia papyrifera cuttings

2.2 不同插穗长度对构树扦插影响

不同长度的插穗生根率差异显著，插穗长度为8～12 cm时，扦插苗生根率为25%，显著大于其他两种；其次为插穗长度5～8 cm，生根率为10.71%；插穗长度为12～15 cm时生根率最低，为8.33%.

12～15 cm、8～12 cm、5～8 cm 长度的插穗愈伤组织形成率依次为63.10%、64.29%、70.24%，3 个处理间没有显著性差异. 插穗长度为8～12 cm时，扦插苗根系效果指数显著大于其他两种（表3）.

表3 不同长度插穗对构树扦插生根的影响Tab.3 Effect of different cutting lengths on the rooting of Broussonetia papyrifera cuttings

2.3 不同质量浓度生根剂与处理时间对构树扦插影响

构树不同质量浓度生根剂与处理时间的扦插结果如表4 所示，以200 mg/L 生根剂处理30 min 时生根率最高，为15.43%；紧接着是以300 mg/L 生根剂处理30 min，生根率为14.29%；100 mg/L 生根剂处理10 s 及500 mg/L 生根剂处理1 h的扦插苗生根率最低，均只有3.57%.

在15个处理中，愈伤组织形成率最高的是500 mg/L生根剂处理10 s，为83.93%；最低的是100 mg/L生根剂处10 s，愈伤组织形成率仅有51.19%. 在生根率最高的处理（200 mg/L生根剂处理30 min）中，其愈伤组织形成率为80.95%，与最高的愈伤组织形成率（83.93%）相比，没有显著性差异（表4）.

使用500 mg/L 生根剂处理1 h时，根系效果指数为0.77，在15个处理中最高；其次是以400 mg/L 生根剂处理1 h，根系效果指数为0.43；当使用200 mg/L生根剂处理10 s时，根系效果指数最低，只有0.04.在生根率最高的处理（200 mg/L生根剂处理30 min）中，其根系效果指数为0.31，与最高的根系效果指数（0.77）相比，没有显著性差异（表4）.

表4 不同质量浓度与处理时间生根剂处理对构树扦插的影响Tab.4 Effects of different mass concentration rooting agents and immersion times on cutting propagation of Broussonetia papyrifera

2.4 不同基质配比对构树扦插影响

由表5可以看出，处理5（基质配比为珍珠岩33.33%+蛭石33.33%+草炭土）的生根率为30.36%，显著大于其他5种处理；其次为处理2（基质配比为100%蛭石），生根率为16.67%；生根率最低的是处理1（基质配比为100%珍珠岩）与处理6（基质配比为100%田园土），均为1.79%.

6个不同基质配比的处理中，愈伤组织形成率最高的为处理4（基质配比为100%河沙），为80.36%；其次是处理3（基质配比为50%珍珠岩+50%蛭石），愈伤组织形成率为69.05%；愈伤组织形成率最低的是处理1，只有26.19%. 在生根率最高的处理5 中，愈伤组织形成率为58.93%，与最高愈伤组织形成率（80.36%）相比，差异未达到显著性水平.

处理2的扦插苗根系效果指数最高为0.30；其次是处理1，根系效果指数为0.24；处理6的扦插苗根系效果指数最低，为0.04. 6个处理组合间差异未达到显著水平（表5）.

表5 不同基质配比对构树扦插生根的影响Tab.5 Effect of different substrates on the rooting of Broussonetia papyrifera cuttings

3 结论与讨论

3.1 插穗规格对构树扦插的影响

插穗直径是影响扦插效果的重要因子之一. 日本落叶松直径较粗的插穗生根率及新梢生长量都比细的插穗高［16］；较细的白柳插穗的磷和钾等无机元素以及碳水化合物含量较少，进而导致扦插的成活率降低［17］.喜树扦插试验结果显示，4 种规格插穗茎粗中，直径0.6～0.9 cm 的插穗生根率最高，根系数量最多［18］. 插穗直径为5～6 mm 的长叶胡颓子插穗生根率比直径为3 mm 和4 mm 的高，同时也高于直径为7 mm 的插穗［19］.本研究中，插穗直径0.5～1.0 cm（半木质化穗条）的生根率及根系效果指数均显著大于1.0～1.5 cm（全木质化穗条）与0.3～0.5 cm（嫩枝穗条）. 研究结果与长叶胡颓子［19］和喜树［18］相似，过于粗大的插穗可能是由于木质化程度高、内源激素含量少、细胞分生能力低等原因而影响扦插成活率［10］.

一般来说，较长插穗的根原始体数量和养分含量较多，有利于扦插生根［9-10］. 然而，在李佳等［20］的研究中，7～13 cm长的插穗除偏根率外各项生根指标均明显优于15 cm及18 cm的插穗. 平欧杂种榛10 cm长度的插穗比15 cm及20 cm插穗生根数、生根率和萌芽率都高［21］. 有关插穗长度对构树扦插的研究很少，本研究中的12～15 cm、8～12 cm、5～8 cm插穗长度的处理中，插穗长度为8～12 cm的生根率及根系效果指数均显著大于其他两种，对构树扦插选择插穗具有一定参考意义.

有研究表明，插穗的不定根形成可分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型［22］. 本研究中，所有的杂交构树生根苗均为愈伤组织生根型，是否有混合生根型的存在，还需进一步研究. 在不同插穗规格的处理中，插穗直径为0.5～1.0 cm的扦插苗愈伤组织形成率与最高的处理（0.3～0.5 cm）相比没有显著性差异；插穗长度为5～8 cm的愈伤组织形成率大于其他两种长度规格的插穗（3个处理间差异未达到显著水平），但生根率及根系效果指数均不是最高. 结合前人研究，从生根率及根系效果指数分析，认为插穗直径0.5～1.0 cm时杂交构树扦插效果最好，插穗长度8～12 cm时杂交构树扦插效果最佳.

3.2 生根剂浓度与处理时间对构树扦插的影响

生根剂的浓度与处理时间对植物扦插起重要作用. 周鑫［11］的研究结果显示，生根剂浓度在200 mg/L（处理时间1 h）时扦插苗的平均生根率最高，为18.00%. 5种质量浓度（100、200、400、600、800 mg/L）的IBA处理光叶楮插穗的扦插结果显示，以质量浓度为600 mg/L的IBA处理过的插穗生根率最高［14］.

本研究使用5个生根剂的质量浓度（100、200、300、400、500 mg/L）、3种生根处理时间（1 h、30 min及10 s）共组合15个处理构树插穗，结果显示：以200 mg/L生根剂处理30 min时生根率最高，根系效果指数、愈伤组织形成率虽然不是最高，但与最高的处理相比均没有显著性差异. 结合时间成本及药剂成本，认为以200 mg/L生根剂处理30 min时，扦插效果最佳. 不同生根剂质量浓度处理研究结果与周鑫［11］的研究类似，但处理时间不同，可能是由于扦插基质、温度及生根剂种类的不同导致.

3.3 基质配比对构树扦插的影响

扦插基质是插穗生根营养物质与矿物质的来源，应根据树种的特性来选择相应的扦插基质［10］. 有关杂交构树扦插基质的研究较少. 在李继超等［12］的研究中，适合构树幼苗生长的最佳育苗基质为壤土∶珍珠岩∶木糠∶泥炭土=80∶10∶5∶5；刘芸等［23］使用杂交构树组培幼苗驯化移栽，结果显示最佳基质为蛭石. 光叶楮扦插试验显示，基质配比在沙∶砻糠灰∶珍珠岩=1∶1∶1时，生根率、平均根数、平均根长及最长不定根等指标均优于其他基质［14］.

本研究的6种不同配比基质中，当基质配比为33.33%珍珠岩+33.33%蛭石+33.33%草炭土时，生根率显著高于其他5种，愈伤组织形成率、根系效果指数与最高的处理相比，均没有显著性差异. 因此，认为珍珠岩33.33%+蛭石33.33%+草炭土最适合构树扦插. 研究结果与前人研究不一致，可能是温度、光照、基质配比以及生根剂种类不同造成的.