我国山茶花种质资源表型遗传多样性研究进展

魏云华

摘   要   表型性状是对资源表观形态特征的描述，表型多样性是基因多样性与所处生态环境多样性的综合体现。分析山茶花表型性状分类及遗传多样性的研究意义，概述我国山茶花种质资源表型遗传多样性的研究进展，并展望未来山茶花遗传多样性研究的发展方向。

关键词   山茶花;种质资源;表型;遗传多样性

中图分类号：S685.14   文献标志码：C    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.019

山茶花（Camellia japonica L.）属于山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia L.），是我国传统十大名花之一，包括了原种、变种、栽培品种等种质。我国素有山茶属植物原始物种起源和分布中心之称，山茶种质资源丰富，已知的全世界山茶属原种资源280种中，我国有238种，占比85%。目前在植物学上比较公认的是将我国山茶花分为3大种群：1）云南山茶花（C. reticulata L.）与金花茶（C. chrysanma）品种群;2）主要产于川、桂、闽、赣、浙、皖等地的山茶花（俗称红山茶）（C. japonica L.）品种群;3）茶梅（C. sasanqua Thunb.）品种群。

1 山茶花的表型性状

表型性状是植物表观形态特征，是简单直观的外在表现，不同的原种、变种、栽培品种等种质的表型性状有所不同，它也是山茶花品种分类最根本、最重要的依据。山茶花有着悠久的栽培历史，通过长期的自然变异和人工选择，种质交流频繁，产生了丰富的表型性状，从而形成了大量高观赏价值的栽培品种。山茶花表型性状丰富，目前常见的分类方式有两种：1）根据花型、花色、叶片特征及其他性状分为四大类，每一大类又分了很多小类。例如，花型按花瓣数量多少就分为单瓣、不完全重瓣、完全重瓣等，按花瓣排列形状有托桂型、牡丹型、玫瑰型等，还有按花冠直径、花瓣顶端形状、花瓣边缘状态、花瓣厚度、卷曲情况、皱褶情况、花瓣脉纹等分类。2）分为质量性状和数量性状，质量性状如花型、花色、花瓣顶端形状、边缘状态、卷曲情况、皱褶情况等，是单基因控制性状;数量性状如花冠直径、花瓣厚度、雄蕊数量、叶长、叶宽、叶脉数等，是由多基因决定的。近年来，大多数的表型性状研究采用质量性状、数量性状来分类。2011年发布的国家标准《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 山茶属》（GBT26911—2011）中列出了49个主要表型性状作为山茶新品种特异性、一致性、稳定性的测试标准。

2 表型遗传多样性的研究意义

山茶花通过自然演变和人工选择，种质资源数量众多，国际茶花协会现已登录了3万多个品种，但其中大量品种存在亲缘关系不清楚、谱系不明的问题，导致同名异物、同物异名现象嚴重。山茶种质资源如此丰富，但具体的品种名称、谱系溯源、品种统计数据都未能十分明确，缺乏科学统一的规定和管理[1-3]。

种质资源的创新和应用是山茶花新品种选育、遗传谱系溯源研究等的重要物质基础，要加强山茶花种质资源研究，促进新品种选育，开展遗传多样性研究具有重要意义。目前，遗传多样性的研究方法主要有形态学（表型性状）、细胞学、生化标记和分子标记方法等。这些方法各有优缺点，相对来说，表型形态学方法简单直观、更经济高效，特别适用于品种数量大、供试材料多的情况。表型性状是种质资源的表观形态特征，是基因型和环境共同作用的结果，是理解物种适应机制的重要方法。山茶花表型研究是开展其遗传多样性研究的重要前提和基础。

山茶花表型性状遗传多样性研究主要是通过观测山茶花、叶、果实等表型性状，因为这些性状在遗传学上是相对稳定的，在植物遗传分类上具有重要价值，采用相关性分析、主成分分析和聚类分析等数学统计方法，综合分析表型变异程度与变异规律，为山茶花遗传谱系溯源、新品种选育中亲本选择等提供理论基础。

3 山茶花表型遗传多样性的研究进展

近年来，遗传多样性研究多集中在分子层面，表型形态学方面的遗传多样性研究报道不多，已有的也集中在农作物和果树种质资源方面，观赏类园林植物的种质资源表型性状遗传多样性研究报道比较少见，尤其是山茶属植物表型研究报道很少，仅集中在对金花茶[4]、茶树[5-6]等的研究。

山茶原种资源和野生种质资源的表型多样性研究有：陈睿等对保存的51份山茶原种资源的11个质量性状与11个数量性状进行聚类分析与主成分分析，结果表明，供试山茶种质资源具有丰富的遗传多样性[7]。谢云对我国华东地区武夷山系和怀玉山系间的浙江红山茶野生资源进行了表型遗传多样性分析，结果表明浙江红山茶种内存在丰富的居群间、居群内个体间表型变异，叶、花、果、种子等22个表型性状差异显著，变异系数较大;其中变异程度最高的是柱裂深度，变异程度最低的是叶片厚度;组群与地理来源有明显的相关性[8]。李芳等对贵州省西南红山茶野生种质资源36个单株花的15个表型性状进行多样性分析，结果表明西南红山茶表型性状的变异系数为0～51.88%，其中花色的变异系数最大，萼片色、子房绒毛和花朵香味最稳定;经度、纬度、海拔与多数花表型性状间呈极显著负相关[9]。

山茶花栽培品种资源的表型遗传多样性研究有：张晓庆对我国华东、四川、广西、云南等种植区域的山茶花品种资源进行了详细的形态学调查，根据比较形态学研究方法，结合数量分类方法探讨了山茶花品种分类标准;制订山茶花DUS测试指南，其中包括51个表型性状、94个标准参照种或品种，并对23个表型性状进行了图文解释[10]。徐斌等对37个杜鹃红山茶无性系的14个叶片表型性状进行测定，分析各性状的变异系数、不同性状间的相关关系，并进行主成分分析和聚类分析，结果表明杜鹃红山茶叶片的主要数量性状变异较大，遗传多样性较丰富[11]。尹晓蛟等对麻城五脑山茶花苗圃的35份山茶花种质材料的11个表型性状进行遗传多样性分析，结果表明所选的11个性状均存在不同程度的变异，花瓣数的变异系数最大，其次为子房高，叶片长的变异系数最小[12]。

4 展望

随着分子生物学、基因组学研究的不断发展，国内外很多研究机构都高度重视山茶花分子生物学、基因组学方面的研究，而山茶花表型形态学方面的遗传多样性研究处于相对停滞状态。表型性状是植物的表观形态特征，是山茶花品种分类最根本、最重要的依据。近年来，国内外研究者在表型研究和基因组学研究基础上，开始寻找表型性状（特别是优良性状）与基因的关联性，有利于促进新品种的定向选育。关联分析是将目标表型性状的多样性与基因（位点）的多态性结合起来分析，可直接鉴定出与表型变异密切相关且具有特定功能的基因位点或标记位点。目前大麦、桑树、葛根、菊花、烟草等植物已有表现型与基因型关联分析的报道[13-17]，但山茶属植物尚无相关报道。开展山茶花分子遗传多样性和表型性状的关联分析研究，可揭示山茶品种间遗传变异大小，理解种内个体所表现出的形态差异，揭示其种质遗传多样性及亲缘关系，寻找与表型相关的优良基因，从分子水平解释山茶花品种表型性状的遗传变异规律，进而为山茶性状遗传改良提供理论基础，为山茶品种定向育种寻求新途径。

参考文献：

[1] 欣文.茶花育种及命名问题值得关注[J].中国花卉园艺，2008（7）：19-20.

[2] Schaal B A， Hayworth D A， Olsen K M， et al. Phylogeographic studies in plants： problems and prospects[J]. Mol Ecol， 1998，7（4）：465-474.

[3] 郭丽芬，徐宁生，张跃，等.云南红花种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报，2012，13（2）：219-225.

[4] 伍思宇，梁晓静，韦小娟，等.中国金花茶与越南金花茶叶表型差异性分析[J].广西林业科学，2019，48（3）：336-341.

[5] 丁帅涛，程晓梅，张亚，等.基于表型性状和生化成分的陕西茶树种质资源遗传多样性研究[J].西北农业学报，2019，28（4）：607-619.

[6] 姜晓辉，李红建，李崇兴，等.云南白莺山茶树种质资源遗传多样性及群体结构分析[J].中国农学通报，2019，35（14）：68-76.

[7] 陈睿，鲜小林，秦帆，等.山茶种质资源主要表型的遗传多样性分析[J].西北农业学报，2015，28（6）：2706-2713.

[8] 谢云.浙江红山茶遗传多样性分析及观赏价值评价[D].北京：中国林业科学研究院，2011.

[9] 李芳，霍达，王进，等.西南红山茶花表型性状的变异[J].贵州农业科学， 2019，47（4）：84-88.

[10] 张晓庆.中国茶花品种分类测试指南及已知品种数据库构建[D].北京：中国林业科学研究院，2008.

[11] 徐斌，彭莉霞，杨会肖，等.杜鹃红山茶叶片主要性状的遗传多样性分析[J].植物研究，2015，35（5）：730-734.

[12] 尹晓蛟，万志能，袁伟，等.麻城山茶种质资源表型遗传多样性研究[J].江西农业学报，2017，29（3）：62-65.

[13] 赖勇，王鹏喜，范贵强，等.大麦SSR标记遗传多样性及其与农艺性状关联分析[J].中国农业科学，2013，46（2）：233-242.

[14] 张林，高敏，倪红梅，等.96份桑树地方品种农艺性状的關联分析[J].江苏农业科学，2018，46（13）：125-131.

[15] 袁灿，钟文娟，龚一耘，等.葛根资源遗传多样性和性状关联分析[J].植物遗传资源学报，2017，18（2）：233-241.

[16] 李仁伟，王晨，载思兰，等.菊花品种表型性状与SRAP分子标记的关联分析[J].中国农业科学，2012，45（7）：1355-1364.

[17] 赖瑞强，李荣华，夏岩石，等.烟草种质的SSR标记遗传多样性及青枯病抗性的关联分析[J].中国烟草学报，2018，24（6）：67-77.

（责任编辑：易  婧）