胸径和根径对野生巨柏大树根再生能力的影响

尹金迁，赵垦田，杨小林，边喜丽

(1.西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000;2.西藏阿里地区措勤县扎日南木错湿地自然保护区管理局，西藏 阿里 859300)

巨柏(CupressusgiganteaChenget L.K. Fu)柏科(Cupressaceae Bartling)柏木属(CupressusLinn.)，常绿大乔木，西藏林芝雅鲁藏布江流域特有的国家一级保护植物[1]。其树冠塔形，树姿优美，气味清香独特，耐旱性强，是藏东南水土保持和城镇园林绿化造林树种。巨柏现代地理分布狭窄，仅天然分布于藏东南雅鲁藏布江沿江部分河谷和山坡及其支流尼洋河下游。由于地质变迁和人类活动，巨柏现被明显分割成朗县、米林、巴宜(原林芝)三个孤立的种群。其中，朗县种群从朗县以西至米林甲格呈连续分布，并向东延伸到里龙一带，该种群面积和数量最大，是巨柏的分布中心；林芝种群多呈现高龄退化现象，不利于种群扩散[2]。目前，在巨柏主要分布区内，为了协调发展经济、改善民生与保护珍贵巨柏的关系，除了大力开展巨柏人工繁育外，还要对部分地段的野生巨柏实施迁地保护。而林芝种群内大力发展的旅游业，更是加速了种群的衰老，所以巴宜区巨柏种群的更新复壮显得尤为重要[3]。众所周知，良好的根系吸收功能是大树生命力展现的关键[4～8]，所以掌握野生巨柏的生根特性，构建巨柏生根技术体系十分重要。因此，设计了不同胸径和根径断根试验，研究了断根后根断面愈伤组织宽度、厚度、周长比和面积比的变化规律以及与生根的关系，为探索巨柏大树根再生技术体系提供参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于西藏自治区朗县洞嘎镇扎西塘村东侧的雅鲁藏布江右岸的巨柏疏林内，地理坐标为北纬28°59′～29°04′，东经93°04′～93°18′，地形为沿江阶地和山麓阴面坡地，海拔3 058 m左右。试验区土壤类型为砂性土，砾石沙子含量高。

林下主要植物有：茼蒿(ChrysanthemumcoronariumL.)、野丁香(LeptodermispotaniniBatalin)、蒺藜(TribulusterresterL.)、砂生槐[Sophoramoorcroftiana(Benth.)Baker]、米林小檗(BerberiselliotiiL. Ahrendt)、圆叶栒子(CotoneasterrotundifoliusWall. ex Lindl.)、曼陀罗(DaturastramoniumLinn)、卷柏(Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring)、雅致山马蝗(DesmodiumelegansDC.)、朗县黄芪(AstragalusnangxianensisP.C.Li et Ni)等[2]。

朗县洞嘎镇年平均气温11.3 ℃，最冷月平均温度为1.2 ℃，最暖月平均温度为18.6 ℃；极端最高气温30.7 ℃，极端最低温零下15.1 ℃。年平均降水量为418.2 mm，其中6～9月降水量占80%，降水量分配极不均匀，呈现出明显的干湿季变化。月平均空气湿度最大值和最小值分别为65.8%和40.1%。年蒸发量2 682 mm，为降水量的近6.5倍。无霜期130～170 d，属高原温带半湿润气候向半干旱气候的过渡区域。

1.2 试验材料

2015年11月底，在朗县扎西塘村雅鲁藏布江东岸的巨柏疏林内选取相似生境、不同胸径的巨柏树木15株。其中，胸径<20 cm的巨柏5株(胸径分别为1.3、3.5、11.5、12.3、19.4 cm)，胸径20～40 cm的巨柏5株(胸径分别为20.3、24、28.5、34.8、35.8 cm)，胸径40～80 cm的巨柏5株(胸径分别为42.5、54.5、57.4、58.5、71 cm)。

1.3 试验方法

选择胸径不同、生境相似的野生巨柏15株， 2015年11月底的1～2 d内进行半断根试验。断根方法为：以树干基部的树皮为中心，做半径为1.5 m的圆，在该圆的正东至正西、正南至正北分别划两条直线，将圆平均分成四分圆弧，分别为东南方向圆弧、西南方向圆弧、西北方向圆弧、东北方向圆弧，然后在东南方向和西北方向的四分之一圆弧外侧沿圆弧线向外挖断根沟，沟长约2 m、宽0.8 m、深0.7 m，用枝剪或手锯将根系切断或锯断，力求切面平整[4～8]。测量根断面直径(以下简称根直径或根径)及距地表的土壤深度，编号并记录，最后回填原状土壤。365 d后，采用挖掘法调查根断面愈伤组织发育状况，测定愈伤组织的宽度、厚度、长度等，计算愈伤组织周长比和面积比。

愈伤组织形成率=同胸径或同根径已形成愈伤组织的根个数/同胸径或同根径的根总个数

愈伤组织生根率=同胸径或同根径的根愈伤组织已生根的根个数/同胸径或同根径已形成愈伤组织的根总个数

周长比=愈伤组织长度(或周长)/根断面周长

面积比=愈伤组织底面积/根断面面积

1.4 数据处理

采用Excel统计，SPSS23.0进行皮尔逊、蒙特洛-卡方检验、One-way ANOVA、定制分析-非参数检验、协方差，如果差异显著，用Z-检验、LSD、克鲁斯卡尔-沃利斯单因素ANOVA检验进行两两比较。

2 结果与分析

2.1 愈伤组织的形成和再生能力

不同胸径的巨柏根断面愈伤组织形成情况见表1。巨柏根愈伤组织形成率都很高，不同胸径间的差异较小。其中胸径小于20 cm的巨柏根愈伤组织形成率最高，为87.1%；胸径40～80 cm，根愈伤组织形成率为79.3%；但卡方检验差异不显著。

不同根径的的巨柏根断面愈伤组织形成情况结果见表2。在根径0.6～19.6 cm范围内，80.7%的根产生了愈伤组织，根的愈合能力很强。根直径越大愈伤组织形成率越高，根直径越小愈伤组织形成率越低。且直径小于3.3 cm的根与直径大于3.3 cm的根愈伤组织形成率卡方检验差异显著。

表1 不同胸径的巨柏根断面愈伤组织形成情况

表2 不同根径的巨柏根断面愈伤组织形成情况

2.2 愈伤组织的生长情况

不同胸径和根径对巨柏根断面愈伤组织生长的影响结果如图1所示。胸径对愈伤组织生长的影响：愈伤组织宽度、厚度和周长比随胸径的增加而增大，面积比随胸径增加而减小，不同胸径之间差异不显著。同根径不同胸径的愈伤组织宽度、厚度、周长比和面积比在不同胸径之间差异不显著。

(a)愈伤组织宽度平均值Mean callus width (b)愈伤组织厚度平均值Mean callus thickness

(c)愈伤组织周长比平均值Mean callus circumference ratio (d)愈伤组织面积比平均值Mean callus area ratio

根径对愈伤组织生长的影响：愈伤组织宽度、厚度和周长比均值随根径的增加而增大，面积比随根径的增大而减小。总体上，根径较小，愈伤组织宽度、厚度和周长比也较小；随着根径增粗，愈伤组织变宽、变厚和变长，差异显著。根径变化时，面积比却是随根径增粗呈现降低趋势，粗根的根系恢复能力还是与植物的生长速度有一定差距。这说明根径大小影响根愈伤组织的生长，根径较小时，根系恢复能力越强。

同胸径不同根径的愈伤组织，随根径的增大，愈伤组织宽度、厚度和周长比增加，面积比下降。宽度在每一胸径级上都是根径最大时最大，且各个胸径区间上差异都显著；愈伤组织的周长比差异不显著；愈伤组织厚度在胸径40～80 cm时，不同根径间差异显著，其他胸径区间时差异不显著；面积比在胸径小于20 cm时，不同根径间差异不显著，20～80 cm时差异显著。

不同根径不同胸径的巨柏根愈伤组织宽度、厚度、面积比差异显著，周长比差异不显著。胸径小于20 cm根径大于3.3 cm、胸径40～80 cm根径大于3.3 cm的愈伤组织宽度、厚度较大，面积比较小；胸径20～40 cm根径0.6～3.3 cm的根愈伤组织的宽度、厚度、周长比、面积比居中；胸径20～80 cm根径0.6～3.3 cm、胸径小于40 cm根径大于0.6～3.3 cm的愈伤组织宽度、厚度较小，面积比较大。

2.3 愈伤组织的生根率

不同胸径对巨柏根断面愈伤组织生根的影响结果如表3所示。愈伤组织生根率为26.9%，其中胸径在20～40 cm的巨柏愈伤组织生根率最高，可达33.3%；胸径小于20 cm的巨柏愈伤组织生根率最低，仅为3.7%；卡方检验显示胸径小于20 cm的愈伤组织生根率与其他胸径差异显著。

表3 不同胸径对巨柏根断面愈伤组织生根的影响

不同直径根的愈伤组织生根情况结果见表4。不同根径之间愈伤组织生根率差异较小。其中0.6～1.5 cm和3.3～19.6 cm的根愈伤组织生根率较高，而1.5～3.3 cm的根愈伤组织生根率最低，但卡方检验差异不显著。

表4 巨柏不同直径根的愈伤组织生根情况

3 讨论与结论

通过研究得出如下初步结论：胸径小于20 cm的巨柏根愈伤组织宽度在根径3.3～19.6 cm时最大；根径3.3～19.6 cm的根愈伤组织的形成率最高，愈伤组织宽度、厚度和周长比较大，面积比最小。巨柏大树可以通过断根处理实现养根，胸径和根径越大根断面愈伤情况越好。

胸径，即胸高直径，为距根颈1.3 m处的树干直径，是代表干形的主要特征成分，是判断立木胸高年龄的基本指标[9]。胸径的大小一定程度上代表了树龄的大小[10～11]，也标志其枝叶和根系的发达程度。胸径不仅与根径的分布有关[12～13]，也与根的再生有一定关系，而胸径(树龄)对愈伤组织生根的影响也是近年来研究的热点[14～15]。本研究表明不同胸径的根愈伤组织形成差异不显著，与叶萌[16]的黄柏(Phellodendronamurense)剥皮再生与树龄关系不显著结果相类似，但愈伤组织的生长和生根差异显著，这说明了树木大小(年龄)对愈伤组织生长的影响，间接影响了根的再生能力。巨柏树种的胸径较大，不仅说明该树木年龄较大，也说明其光合叶面积(冠幅)较大，其地上部分能够提供较多光合产物，有机物储存较多，这有利于根愈伤组织的生根[17～18]。

根是植物重要的功能器官，可支撑和固定植物，并为植物吸收水分和养分。而与根再生直接相关的因素包括根的大小、根系活力、根龄、根的生物量等指标。根径是指根断面的直径，能够反映根龄、根的大小和根的生物量等指标。根径可以通过影响根的呼吸功能[19]，改变根际土壤温度、湿度及空气成分，进而影响到根的再生，是根再生较为直接的影响因素之一。而试验结果也表明根径能够显著影响根愈伤组织的形成和生长，其中根径较大的根愈伤组织形成率较高，发育较好，这可能与根系营养分配有关：粗根体积较大，营养储存多，并且营养优先供应，有利于形成愈伤组织；细根虽然细胞活力强，生命力旺盛，但更容易失水和受到损伤[20]。

胸径和根径都是影响根愈伤组织形成和生根的重要因素[19]。与胸径较小的树相比，大胸径的树粗根(大于3.3 cm)的愈伤组织生长更好，这与自然界中大树粗根分枝比较普遍相符。不同胸径不同根径的巨柏根愈伤组织的生长差异较大，这可能与不同胸径巨柏的光合产物生产能力差别有关。幼树，光合作用能力强，营养供给比较充足，不同根径愈伤组织生长差异不大；老树，光合作用能力下降，营养供给不足。不同树龄光合作用能力的差异，需要进一步证实。