四川鞍子河自然保护区蚂蚁物种的分布格局

翟 奖， 钱昱含， 徐正会， 张 翔， 李晓艳， 黄雪蓉

(1.西南林业大学生物多样性保护学院， 云南 昆明 650224；2.西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室， 云南 昆明 650224；3.中国林业科学研究院资源昆虫研究所， 云南 昆明 650224)

蚂蚁隶属昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是典型的社会性昆虫，全球已记载17亚科337属13 758种[1]。蚂蚁对环境变化敏感，常被作为关键类群进行研究[2]。国内蚂蚁分布格局的研究主要集中于藏东南地区[3-5]和喜马拉雅山底雅段、札达段[6]等生物多样性保护热点地区。四川省位于我国西南山地范围内，地貌多样，气候复杂，生物多样性丰富，然而有关四川省蚂蚁的研究十分有限。VIEHMEYER[7]在1922年报道四川西部蚂蚁7个物种。EIDMANN[8]在1941年报道四川、西藏和青海的蚂蚁43个物种。BROWN[9-10]在1948年和1949年相继报道了四川蚂蚁2个物种。张玮[11]在1995年报道四川蚂蚁1个物种,张玮等[12]在2002年报道四川蚂蚁78种。RADCHENKOetal[13]在2008报道四川蚂蚁3个物种。罗成龙等[14-16]在2019年报道了四川北部王朗保护区以及其周边地区的蚂蚁物种的多样性、分布格局和区系特征，共记录了此地蚂蚁77种。鞍子河自然保护区于四川省崇州市西北部，地处邛崃山系东南支脉龙门山中段东缘、四川盆地西缘峡谷地带，总面积达101.414 km2[17]。保护区地势西北高东南低，属中亚热带湿润季风气候常绿阔叶林、针阔混交林地带，年平均气温12.3 ℃，年平均相对湿度86%。该区属常绿阔叶林、针阔混交林。区内生物种类繁多，动植物资源极为丰富。但该保护区内未见蚁科昆虫的系统调查。在这样的生态条件下栖息着哪些蚂蚁群落，其分布格局如何。本文从垂直分布、栖息生境、觅食场所和筑巢场所等4个方面对四川鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁物种分布格局进行了研究，并且和藏东南工布自然保护区的相关研究进行了对比分析，研究结果不仅对该区域的物种多样性保护区具有重要的价值，并且为全国的蚁科昆虫的分布格局探讨打下了坚实的基础。

1 研究方法

1.1 调查方法

在鞍子河自然保护区及邻近地区鸡冠山乡、文井江镇和锦江乡海拔535～2 026 m垂直带上，以海拔每上升250 m设置1块样地，每块样地大小为50 m × 50 m ，依此规格共设置7块样地。采用样地调查法和搜索调查法调查7块样地的蚂蚁群落[3,18]，将野外捕获到的蚂蚁标本保存在装有无水乙醇的冻存管内，采集完毕后带回标本至实验室做室内研究。研究样地调查概况如表1。

表1 鞍子河自然保护区蚂蚁物种多样性调查样地概况

1.2 标本鉴定

将野外采集到的标本进行归类、编号，分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本。依据主要分类著作[18-24]，采用形态分类方法对蚂蚁标本逐一鉴定到种。

1.3 数据分析

运用采获频数统计法分析蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所，揭示其分布格局[3,7]。生态适应幅度依据物种垂直分布海拔高差划分：海拔高差<500 m为生态适应幅度狭窄；500～1 000 m之间为较窄；1 000～1 500 m之间为中等适应幅度；1 500～2 000 m之间为较宽；>2 000 m为生态适应宽阔[4]。

2 结果与分析

2.1 栖息生境

经鉴定，在鞍子河自然保护区及邻近地区采集到的蚂蚁标本隶属于6亚科33属62种，其中切叶蚁亚科(Myrmicinae)共18属38种，蚁亚科(Formicinae)共6属11种，猛蚁亚科(Ponerinae )共6属9 种，臭蚁亚科(Dolichoderinae )共1属2种，刺猛蚁亚科(Ectatomminae )共1属1种，卷尾猛蚁亚科(Proceratiinae)共1属1种。在7类生境中，常绿阔叶林的物种最丰富(40种)，其次是针阔混交林(29种)，竹林、半常绿阔叶林并列第三(均为19种)，第四是柳杉林(13种)，草地、落叶阔叶林物种最贫乏(均为5种)(表2)。

表 2 鞍子河自然保护区蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布

在62个物种之中，黄足尼兰蚁[Nylanderiaflavipes(Smith)]、史氏盘腹蚁(AphaenogastersmythiesiiForel)和黑毛蚁[Lasiusniger(Linnaeus)]3个种可栖息于6类生境中；尖毛帕拉蚁[Paraparatrechinaaseta(Forel)]、泰氏尼兰蚁[Nylanderiataylori(Forel)]、玛氏红蚁(MyrmicamargaritaeEmery)和丝光蚁(FormicafuscaLinnaeus)4个种可栖息于5类生境中；舒尔盘腹蚁(AphaenogasterschurriForel)、熊猫曲颊猛蚁(GnamptogenyspandaBrown)、不丹窄结蚁(StenammabhutanenseBaroni Urbani)和尼特纳大头蚁(PheidolenietneriEmery)4个种可栖息于4类生境中；有7个种可栖息于3类生境中；有11个种可栖息于2类生境中；有33个种仅栖息于1类生境中。可见大多数蚂蚁物种对生境的选择狭窄，仅在1～2类生境中栖息，仅有少数物种可栖息于多类生境之中(表2)。

2.2 垂直分布

在62个物种之中，有9个种的垂直分布海拔高差在1 000～1 500 m之间，生态适应幅度达到中等水平；其中尖毛帕拉蚁的垂直分布海拔高差最大(1 305 m)，其次是黄足尼兰蚁、泰氏尼兰蚁、史氏盘腹蚁3种，垂直分布海拔高差达到1 250 m。有12个种的垂直分布海拔高差在500～1 000 m之间，生态适应幅度达到较窄水平；其中刻点棱胸蚁[Pristomyrmexpunctatus(Smith)]的垂直分布海拔高差较大，达到925 m；尼特纳大头蚁(PheidolenietneriEmery)、近丽红蚁(MyrmicapararitaeRadchenko & Elmes)和棒结红蚁(MyrmicabactrianaRuzsky)的垂直分布海拔最高，达到2 026 m。有41个种的垂直分布海拔高差在500 m以内，生态适应幅度狭窄；这些物种之中，盘腹蚁待定种(Aphaenogastersp.)的垂直分布海拔高差相对较大，达到370 m；有多达29个物种仅在1个海拔高度上发现，其中有10个种仅分布于海拔756 m区域，有12个种仅分布于海拔535 m区域。可见大多数蚂蚁物种分布于低海拔区域，有些种仅栖息于某一海拔高度上，垂直分布范围较广、生态适应幅度较宽的物种占少数(表2)。

2.3 觅食场所

在7类觅食场所之中，地表觅食的物种最丰富，高达48种；其次是土壤内觅食(33种)；第三是石下觅食(29种)；第四是地被内觅食(17种)；植物上也有不少蚂蚁觅食(15种)；朽木下、朽木内觅食的蚂蚁最少(均为7种)(表3)。

在62个物种之中，雕刻盘腹蚁(AphaenogasterexasperataWheeler)、黑毛蚁的觅食场所最丰富，均可在6类场所中觅食；有5种蚂蚁可在5类场所觅食；有10种可在4类场所觅食；有6种蚂蚁可在3类场所觅食；有22种蚂蚁可在2类场所觅食；有17种蚂蚁只在1类场所中觅食。可见大多数蚂蚁物种仅在1～2类场所觅食，生境范围较窄；只有少数物种可在多类生境觅食，表现出宽阔的生境适应性(表3)。

2.4 筑巢场所

对蚂蚁筑巢场所的调查发现，大多蚂蚁物种在石下筑巢(20种)；其次是土壤内筑巢(19种)；第三是朽木内巢(15种)；第四是朽木下巢(11种)；在地被内、地表筑巢的蚂蚁物种最少(各有8种)(表3)。雕刻盘腹蚁、黄足尼兰蚁在所调查的6类场所中均可筑巢，筑巢场所最丰富；黑毛蚁、尖毛帕拉蚁可在5类场所筑巢，位列第二；尼特纳大头蚁可在4类场所筑巢，位列第三；有5种蚂蚁可在3类场所筑巢，有10种蚂蚁仅在2类场所筑巢，有20种蚂蚁仅在1类场所筑巢。此外，有22种蚂蚁的筑巢场所在本研究中不详。可见大多数蚂蚁物种仅在1～2类场所筑巢，范围狭窄；只有少数物种可在多类场所筑巢，表现出良好适应性；另有不少物种的筑巢场所不详，有待研究完善(表3)。该保护区及邻近地区蚂蚁物种主要选择石下和土壤内筑巢，可见这2类场所稳定性较好，蚂蚁居住条件适宜。而在朽木内、朽木下及地被内筑巢的蚂蚁物种较少，这是因为人为的干扰、气温的变化、物候的变换等因素更容易影响这3类场所的稳定性，所以蚂蚁物种较少选择这几类场所筑巢。

表 3 鞍子河自然保护区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

3 讨论与结论

目前四川省蚂蚁物种较为系统的研究仅见王朗自然保护区发现77种[15]和大凉山西部95种[25]。鞍子河自然保护区共发现蚂蚁62种。通过与王朗自然保护区蚂蚁物种对比，王朗自然保护区蚂蚁物种相对较为丰富，有37种蚂蚁均在两个保护区调查发现。在王朗自然保护区发现的物种共有37种未在鞍子河自然保护区被探索到，鞍子河自然保护区内则有 26种蚂蚁物种未在王朗自然保护区发现。通过与大凉山西部蚂蚁物种对比，有27种均在两地发现，鞍子河自然保护区内有36种蚂蚁未在大凉山西部探索到，可见鞍子河自然保护区蚂蚁物种丰富度不及大凉山蚂蚁物种；通过对比三者，可以发现此次鞍子河自然保护区蚂蚁物种为四川省蚂蚁物种增添了22个种类，此次调查丰富了四川蚂蚁物种。

本研究在常绿阔叶林内发现的蚂蚁物种最丰富(40种)，而在藏东南工布自然保护区、嘎隆拉及墨脱河谷、喜马拉雅山珠峰段、四川王朗自然保护区及邻近地区，蚂蚁物种最丰富的生境分别是草地(16种)、沟谷雨林(73种)、中山阔叶林(11种)、针阔混交林(46种)[3,5-6,15]。可见不同地区蚂蚁物种最丰富的代表性生境不同，其物种丰富度也不同。鞍子河自然保护区及邻近地区代表性生境常绿阔叶林的物种丰富度显著高于藏东南工布自然保护区的草地、喜马拉雅山珠峰段的中山阔叶林，但是显著低于藏东南嘎隆拉及墨脱河谷的沟谷雨林，但是与四川王朗自然保护区及其邻近地区代表性生境针阔混交林的物种数接近。

调查发现垂直分布范围(1 305 m)最宽的物种是尖毛帕拉蚁，而在藏东南工布自然保护区、嘎隆拉及墨脱河谷、喜马拉雅山珠峰段、四川王朗自然保护区及邻近地区，垂直分布范围最宽的物种分别是光亮黑蚁(FormicacandidaSmith)(1 390 m)、塞奇大头蚁(PheidolesageiForel)(1 510 m)、西藏盘腹蚁(AphaenogastertibetanaDonisthorpe)(1 192 m)、樱花帕拉蚁[Paraparatrechinasakurae(Ito)](2 920 m)[3,5-6,15]。可见不同地区蚂蚁群落中生态适应幅度最宽的代表性物种不同，其垂直分布范围也不同。四川王朗自然保护区及邻近地区的樱花帕拉蚁垂直分布范围最宽，喜马拉雅山珠峰段的西藏盘腹蚁垂直分布范围最窄，本研究记录的尖毛帕拉蚁与藏东南工布自然保护区的光亮黑蚁垂直分布范围接近。

调查发现在地表觅食的蚂蚁物种最丰富(48种， 占77.4%)，而在藏东南工布自然保护区、嘎隆拉及墨脱河谷、喜马拉雅山珠峰段、四川王朗自然保护区及邻近地区同样以地表觅食的物种最丰富，分别为14种(占82.4%)、74种(占77.1%)、15 种(占65.2%)、67 种(占87.0%)[3,5-6,15]。可见地表是各个地区蚂蚁物种觅食活动的主要场所，但是各地区地表觅食物种的比例不同，四川王朗自然保护区及邻近地区地表觅食的物种比例最高，而喜马拉雅山珠峰段地表觅食物种的比例较低，四川鞍子河自然保护区及邻近地区地表觅食物种的比例与藏东南嘎隆拉及墨脱河谷接近。

调查发现在石下筑巢的蚂蚁物种最丰富(20种， 占32.3%)，而在藏东南工布自然保护区、嘎隆拉及墨脱河谷、喜马拉雅山珠峰段、四川王朗自然保护区及邻近地区，物种最丰富的筑巢场所分别是石下(16种， 占94.1%)、地表(18种， 占18.8%)、石下(13 种， 占56.5%)、土壤内(29 种， 占37.7%)[3,5-6,15]。可见在不同地区蚂蚁群落中，物种最丰富的筑巢场所不尽相同，多数地区以石下筑巢为主。在石下筑巢为主的地区中，藏东南工布自然保护区的比例最高，喜马拉雅山珠峰段次之，鞍子河自然保护区及邻近地区的比例最低。

在四川鞍子河自然保护区及邻近地区记载蚂蚁6亚科33属62种。分布格局分析显示，大多数蚂蚁物种垂直分布范围狭窄，栖息生境、觅食场所和筑巢场所类别有限，垂直分布范围较宽的少数物种生态适应幅度相应较宽，可以栖息于多类生境，觅食和筑巢场所较丰富。常绿阔叶林的物种最丰富(40种)，尖毛帕拉蚁的垂直分布范围最大(1 305 m)，地表觅食的物种最丰富(48种)，大多蚂蚁物种在石下筑巢(20种)。蚂蚁物种的分布格局主要与物种的适应能力有关，同时受到海拔、气候和植被丰富度影响，低海拔植被类型昆虫食物资源丰富，栖息的蚂蚁物种多，相对温暖和湿度适中的地区蚂蚁物种也随之丰富。研究结果对鞍子河自然保护区生物多样性保护具有参考价值。