陈湘瑜,徐日荣,陈 昊,熊发前,胡润芳,张玉梅,林国强
(1.福建省农业科学院作物研究所,福州 350013;2.广西农业科学院经济作物研究所,南宁 530007)
花生是广泛栽培的豆科作物,是福建省最主要的油料作物,2018年总产占全省大田油料作物总产的95.9%[1]。由于山多平地少,福建花生收成难以满足地方需求,每年从外省调入大量花生及其加工品[2],花生的稳产、增产对保障粮油安全具有重要意义。优良品种是农业生产的基础,优化花生品种结构,提高单位面积产量意义重大。因此,提高产量是花生育种的主要目标,相关各因素在产量组成中的作用及其与产量的关系一直是花生育种所关注的问题[3]。花生产量的提高依靠对产量构成性状及其它生物学性状的不断改良和调整,因此挖掘各性状对产量影响的主次关系,掌握各性状间的内在联系,可以更精准的选育花生新品种。前人对花生农艺性状及产量相关性做了大量研究,陈茹艳等[4]研究认为,结果数、饱果数与花生产量呈显著正相关;郭陞垚等[3]、李培德等[5]认为,结果数、饱果数与单株生产力呈正相关。郑国栋等[6]、林栩松等[7]、王允等[8]认为,百仁重、百果重是影响花生产量的主要因素;李玉发等[9]研究发现,小区产量与总分枝数、百果重呈显著正相关,蓝新隆等[10]认为,影响花生产量的主要因素是主茎高、侧枝长、饱果数。由于试验群体、区域和统计方法的不同,研究的结论也差别较大。花生品种的对比评价,主要通过聚类分析[11,12]、主成分分析[13,14]等方式进行。前人对花生品种农艺性状研究多基于个别分析方法,研究方法单一,因此有必要通过多种方法综合分析数据以达到更准确的评判。本研究通过相关性分析、灰色关联度分析研究花生各农艺性状及产量的遗传关系,利用聚类分析、主成分分析方法评价筛选11份花生高代品系,综合运用多种分析方法,以期更全面地剖析其中规律,为福建省花生高产育种提供参考依据。
供试花生材料为福建省农业科学院作物研究所近年来选育的高代品系(11份),编号分别为0945-1、0947-3、0949-4、1005-3-1、1047-3、1048-5、1050-5、1114-3、1210-1-2、1221-3-3 1225-3,这些品系在各遗传性状和产量构成方面具有多样性和稳定的遗传基础。
田间试验于2018年4月2日至8月7日在福建省福清市镜洋镇琯口村试验基地进行,地块土壤为沙壤土,地势平坦,肥力中等均匀,排灌方便,前茬作物为水稻。
试验采用完全随机区组设计排列,3次重复,田间畦宽60 cm,沟宽30 cm,行距28 cm,株距13 cm,小区面积13.34 m2;种植密度约为13.5万穴·hm-2,每穴播2粒;试验地四周设保护行,田间管理按当地大田生产水平进行。
于8月5日花生成熟收获期进行田间取样,每个小区取10穴(20株)按照《花生种质资源描述规范》调查农艺性状[15],同时测定小区产量,测试项目包括:主茎高(X 1)、侧枝长(X 2)、总分枝数(X 3)、结果枝数(X 4)、结果数(X 5)、饱果数(X 6)、百果重(X 7)、百仁重(X 8)、出仁率(X 9)、荚果产量(Y 1)、籽仁产量(Y 2)。
采用DPS 7.05统计软件进行主要农艺性状的遗传变异、相关性、灰色关联度及主成分分析[16],聚类分析则采用SPSS 19.0统计软件处理[17],聚类采用Ward法,遗传距离为欧氏平方距离。
11个花生品系的9个主要农艺性状存在较为丰富的变异,各农艺性状均值及变异情况见表1。变异系数从大到小依次为:结果数>饱果数>主茎高>总分枝数>结果枝数>百仁重>百果重>侧枝长>出仁率。结果数、饱果数的变异系数超过20%,说明通过良种选配和栽培措施改良等方法,可使2个性状得以提升;出仁率的变异系数最小,仅为2.74%,说明通过育种手段获得理想出仁率性状的难度较大。
表1 花生品系主要农艺性状变异情况
对不同花生品系主要农艺性状及产量的相关分析表明(表2),主茎高与侧枝长,总分枝数与结果枝数,结果数与饱果数,百果重与百仁重,籽仁产量与饱果数、荚果产量都达到极显著正相关;结果数与荚果产量、籽仁产量,饱果数与荚果产量达到显著正相关;结果枝数与百仁重达显著负相关。从分析结果可以看出,影响花生产量的农艺性状主要是饱果数和结果数。
表2 花生农艺性状及产量的相关性分析
花生产量与主要农艺性状的灰色关联度分析表明(表3),荚果产量与各农艺性状之间的关联度依次为结果数>饱果数>出仁率>侧枝长>主茎高>总分枝数>结果枝数>百仁重>百果重,籽仁产量与各农艺性状之间的关联度依次为结果数>饱果数>出仁率>侧枝长>主茎高>结果枝数>总分枝数>百仁重>百果重,由结果看出,2个排名除总分枝数和结果枝数有差别外,其它排名完全相同,也说明荚果产量与籽仁产量相关度高。关联度数值越大表明相关度越高,可以看出结果数和饱果数排名靠最前,对花生产量影响最大,而百仁重和百果重排名靠最后,对花生产量影响最小。
表3 花生产量与农艺性状的灰色关联度分析
以主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、结果数、饱果数、百果重、百仁重和出仁率等共9个性状为指标进行聚类分析,建立聚类树状图(图1)。在距离阈值为18时可以把11个品系划分为3个类群(表4),第Ⅰ类群分为2个亚类,第一亚类包括0947-3、1047-3和1048-5,第Ⅱ亚类包括1210-1-2和1221-3-3,这2个亚类在结果数、饱果数上差别较大,其它性状较相近,该类群特点是分枝少,结果枝少,果大,仁大,但出仁率低。第二类群包括1005-3-1和1050-5,这个类群特点是植株高大,分枝多,果较小,出仁率高。第Ⅲ类群包括0945-1、0949-4、1114-3和1225-3,这个类群特点是株高适中,结果枝多,饱果数多,果小。
表4 各类群主要农艺性状平均值
图1 基于农艺性状的聚类分析
对11个性状进行主成分分析,根据积累贡献率大于85%原则提取主成分,结果(表5)显示,主成分1、主成分2、主成分3和主成分4的贡献率依次为41.370 6%、21.348 6%、16.704 4%、9.698 1%,其积累贡献率达89.121 6%,基本代表了所检测农艺性状的主要信息。从表5可以看出,在主成分1的特征向量中,荷载较高且符号为正的农艺性状有饱果数(0.402 1)、结果数(0.383 3)、籽仁产量(0.377 7)和荚果产量(0.371),由于都是产量相关农艺性状,固可称为产量因子;在主成分2中,荷载较高且符号为正的农艺性状有百仁重(0.272 1)、籽仁产量(0.255 2)和出仁率(0.215 1),这3个性状与花生籽仁相关,可称为籽仁因子;在主成分3中,荷载较高且符号为正的农艺性状有主茎高(0.662)和侧枝长(0.635 4),可称为株高因子;在主成分4中,荷载较高且符号为正的农艺性状有荚果产量(0.405 8)和百果重(0.331 6),可称为荚果因子。
表5 花生农艺性状的主成分分析
根据特征值和相应的特征向量,求得11个花生品系每个主成分得分,再根据每个主成分特征值占所有主成分的比例,加权每个主成分得分得到综合主成分值(表6)。结果表明,品系0945-1、0949-4和1005-3-1综合主成分值依次排前三,说明这3个品系除了产量较高,综合性状表现较优异。
表6 花生主成分得分及排名
不同花生品系间存在一定的遗传差异,又具有一定的相似性。变异性分析表明,供试品系结果数和饱果数变异系数较大,出仁率变异系数很小,这些农艺性状变异排序与王允等[8]、侯丽英等[18]研究结果相似,说明花生育种资源类型的多样性和优良性状选择的稳定性[19],同时也与花生育种目标的选择有关。李玉发等认为,在品种选育上首先对变异系数大的性状进行选择,比较容易获得优良品种[9]。
本研究表明,各农艺性状对荚果产量和籽仁产量的关联度相似,结果数和饱果数对花生产量影响最大,百仁重和百果重对花生产量影响最小;结合农艺性状相关性分析结果表明,产量和农艺性状的相关性分析结果与灰色关联度分析结果具有相似性。灰色关联度分析是对一个发展变化系统进行动态比较的分析方法,不同的条件下可能造成产量主要性状因素的变化[20,21],因此本研究结果与蓝新隆等[10]、郑国栋等[6]、林栩松等[7]、李玉发等[9]、王允等[8]的研究结果不同,而与陈茹艳等[4]相同。进一步对比发现,本研究对花生产量影响最大的结果数和饱果数在王允等[8]、郑国栋等[6]、林栩松等[7]研究中表现影响最小,而是百果重和百仁重影响最大,呈现的结论与本研究相反。在结果数和饱果数,百果重和百仁重这4个性状中,前两者与后两者各自高度相关,互相又是此消彼长、互相制约的关系。因此,可以认为在花生高产育种中,结果数、饱果数、百果重和百仁重都是最重要选择农艺性状,在福建花生高产育种中,侧重筛选多结果数和饱果数的后代可获得高产。在当今消费升级的大趋势下,除油用外果型适中、较小的花生更受市场欢迎,市场价格较高,在育种中进行多结果数和饱果数筛选更为重要。
选育花生的理想品种是具有株高适中,结果枝多,结果集中,出仁率高,品质佳,外观好等特点[11,19]。本研究聚类分析可以看出,第Ⅲ类群株高适中,结果性状最好,产量也好,符合花生育种目标。通过主成分分析,求得各花生品种的主成分综合得分,进而评价品种间产量构成、主要农艺性状等水平差异[13],本研究中,排名前三的品种依次为0945-1、0949-4和1005-3-1,说明这3个品种综合性状表现较好,同时0945-1和0949-4属于第Ⅲ类群,结合2种分析可以判断,0945-1和0949-4是值得推广的优良品种。