唐洪杰
(临沂市农业科学院,山东临沂 276012)
简单相关系数反映了两两性状之间的相互关系,只能直观的表示性状之间的相互依存程度,但是通径分析更具有科学性、可靠性,能够真实地反映出性状间相互依赖、相互制约的程度和相关关系,是生产管理中间接控制的依据,也是充分发挥该品种增产潜力的技术手段[1]。以8个性状小区考种平均数为单位,利用方差分析法在变异达极显著水平的基础上进行协方差分析,并估算各性状的遗传力、表型相关系数和遗传相关系数[2],通过公式估算各性状的遗传力和相关遗传变异贡献率,并对相关遗传力进行通径分析[3],对花生育种工作中的杂交组合亲本选配和重点性状选择等具有科学指导意义[4]。利用相关遗传参数对主要经济性状进行协方差和通径分析[5],以明确主要性状间及各性状与产量间的相互关系和遗传规律性[6],为育种提供理论指导。笔者以“临花5号”的小区籽仁产量为依变量,以主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、饱果数、百果重、百仁重、出米率为定量,对其主要经济性状及遗传力进行分析。
1.1试验材料试验用花生品种为“临花5号”,由临沂市农业科学院选育。
1.2试验方法
1.2.1相关遗传力通径分析。以8个性状小区考种平均数为单位,利用方差分析法在变异达极显著水平的基础上进行协方差分析,并估算各性状的遗传力、表型相关系数和遗传相关系数。按下列公式估算各性状的遗传力和相关遗传变异贡献率,并对相关遗传力进行通径分析。利用相关遗传力和表型相关系数,估算出各性状对产量的相关遗传变异贡献率Rh。
式中,hxy为相关遗传力,Rh为相关遗传变异贡献率,rxy为表型相关系数。
1.2.2主要经济性状通径分析。采用莫惠栋的通径分析理论,以各性状为原因性状(自变量),以花生产量为结果性状(依变量)作通径分析,求出它们的遗传通径系数Pyi,将各Rij代入联立方程组:
Ply+R12P2y+R13P3y+……R18P8y=R1y
R21+P1y+P2y+R23P3y+……+R28P8y=R2y
┇
R81P1y+R82P2y+R83P3y+……+P8y=R8y
间接通径系数采用的计算公式是RijPjy,剩余通径系数则采用Pe=SQR(1-∑RijPjy)=SQR(1-R2)来表示,将前面求得的遗传通径系数、相关遗传力、遗传力平方根代入公式:
2.1主要经济性状的相关遗传力分析由表1可知,除出米率、饱果数的遗传力中等(低于0.85)外,“临花5号”主要经济性状的遗传力都很高(0.85以上),说明花生的主要经济性状大多数遗传力很高。因此在花生育种工作中,可根据育种目标选择相应的种质进行杂交。并在早代有目的地进行单株选择,从而降低盲目性,提高工作效率[7]。
表1 “临花5号”主要经济性状的相关遗传力和表型相关系数
注:画底线数据为各性状的遗传力;对角线右上方为相关遗传力,左下方为表型相关系数。*表示在0.05水平显著,**表示在0.01水平极显著
Note:Data with baselines were the heritability of characters;the upper right was correlated heritability and the lower left was phenotypic correlation coefficient.* indicated significant at 0.05 level,** indicated extremely significant at 0.01 level
在与产量的表型相关系数达到显著水平的5个性状中(侧枝长、总分枝数、结果枝数、饱果数和出米率),结果枝数、饱果数、出米率与产量间的相关遗传力分别为0.810 7、0.867 9、0.762 8,达到极显著水平,大于或接近产量的遗传力0.820 6,说明可以通过选择结果枝数、饱果数或出米率来间接选择花生产量。而侧枝长与产量的相关遗传力则为显著的负值(-0.504 6),说明在高产育种中应把侧枝较短分枝数适中的单株作为选种的目标。
2.2性状相关遗传变异贡献率分析从表2可以看出,主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝、饱果数、百果重、百仁重、出米率分别为0.331 4、0.583 6、0.435 8、0.847 6、0.934 1、0.879 3、0.915 2、0.744 6。其中结果枝数、饱果数、百果重、百仁重、出米率对花生产量的遗传变异贡献率较大,表明花生产量与结果枝数、饱果数、百果重、百仁重、出米率等性状间的表型相关变异中的绝大部分是由遗传原因引起的,而环境原因引起的相关变异较小。可见以上5个性状对花生产量的遗传性较高,其中百果重、百仁重、饱果数的遗传力最高,在高产育种中是可以早代选择的相关性状,而主茎高、侧枝长和总分枝数对花生产量的相关遗传变异贡献率较小,在品种选育过程中应适当控制。
2.3经济性状通径分析为了更深入地了解各经济性状对产量的直接和间接作用及作用的大小、提高分析精度,在相关分析的基础上进行相关遗传力的通径分析,得到“临花5号”主要经济性状的通径系数链(表2)。
表2 “临花5号”8个性状对产量的相关遗传力通径分析
2.3.1主茎高与产量。主茎高与产量的相关遗传力为-0.364 1,直接通径系数为-0.205 6,而主茎高通过其他7个性状对产量均产生负效应,表明主茎过高将消耗大量养分,并产生遮阴、倒伏等现象,从而影响花生产量,且受环境因素影响较大,因此在生产中应适当加以控制。由于主茎高的遗传力较高(0.841 6),因此选配杂交组合时在兼顾其他性状的同时,应尽量选择主茎较矮的亲本,在单株选择时也应注意。实际生产结果表明,主茎高以40 cm左右为宜。
2.3.2侧枝长与产量。侧枝长对产量影响的直接通径系数为0.308 7,相关遗传力为-0.504 6,对产量的作用与主茎高基本一致,故而在生产和育种上采用相应的技术措施。实际生产结果表明,侧枝长以43 cm左右为宜。
2.3.3总分枝数与产量。总分枝数的多少直接关系到结果枝数的多少,从而对花生产量产生一定的影响。总分枝数对产量的直接通径系数为0.461 0,而且主要通过饱果数(0.507 2)和结果枝数(0.346 8)作用于产量,而其通过对产量作用较大的饱果重、百仁重、出米率产生负效应,说明分枝过多势必造成田间通风透光不良,增加无效枝,浪费养分,不利于荚果的膨大,从而影响产量。因此在品种选育中以总分枝数以10~15条为宜。
2.3.4结果枝数与产量。结果枝数是花生产量的重要构成因素,其与产量的相关遗传力为0.810 7,直接通径系数为0.546 2。结果枝数对花生产量的直接作用效果中等,主要是通过总分枝数(0.632 6)、饱果数(0.426 0)和百果重(0.316 7)间接作用于花生产量,其中通过总分枝数的间接作用大于其直接作用,说明结果枝数的多少主要受总分枝数的影响,所以在育种上应解决好两者之间的矛盾,尽量控制分枝数,增加结果枝数,减少无效分枝和养分的浪费,以达到提高饱果数与百果重,从而增加花生产量的目的。
2.3.5饱果数与产量。饱果数是影响花生产量的最主要性状,其与产量的相关遗传力为0.867 9,直接通径系数为0.952 8,在8个性状中均为最大。饱果数通过其他性状对产量的间接作用均为正效应值,但作用有大有小,其中以通过百果重(0.626 1)、百仁重(0.421 8)、出米率(0.531 6)的作用较大,但其遗传力相对于其他性状较低(0.803 6),说明在品种选育过程中应尽量选择饱果率高的品种。同时,加强生产过程中的田间管理,采用及时有效的促控技术措施,增加饱果数,从而提高百果重和出米率是实现花生高产稳产不可忽视的技术手段。
2.3.6百果重与产量。百果重对产量影响的直接通径系数为0.826 3,处于8个经济性状中第3位。百果重通过其他性状对产量的间接效应,主要是通过饱果数(0.568 2)和出米率(0.308 2)来实现,其他性状均为负或较小的正效应。百果重遗传力(0.926 5)最高,因而在杂交亲本选配和早代单株选择时应特别注意百果重的选择。
2.3.7百仁重与产量。百仁重对产量影响的直接通径系数(0.687 0)相对较低,通过其他性状对产量的间接效应中,主要是通过饱果数(0.524 1)来实现的,但其遗传力为0.908 4,处于8个经济性状中的第2位。因此,品种选育过程中在注重饱果数选择的同时,应兼顾百仁重性状的选择。
2.3.8出米率与产量。出米率与花生产量的相关遗传力为0.762 8,直接通径系数为0.832 6,是花生产量结构的重要性状,其增产效果仅次于饱果数。出米率对产量的作用主要受饱果数(0.412 3)和百仁重(0.501 6)的影响,这表明出米率虽然对产量的形成具有较大的促进作用,但又与多个重要经济性状存在相互制约关系。因此,在生产和品种选育中,应采取相应的技术措施和手段,协调好性状间的矛盾,解决或降低负面影响,从而提高产量。
2.4最优回归方程的确立为明确“临花5号”产量与主要经济性状间的定量关系,经过多元线性逐步回归分析,剔除对产量作用不显著的性状。分析结果表明,产量极显著地受主茎高(X1)、结果枝数(X4)、饱果数(X5)、百果重(X6)、出米率(X8)的影响,其线性最优回归方程可表示为:
Y=-2 235.941 0-31.103 6X1+2.926 3X4+25.002 5X5+32.416 2X6+21.836 1X8
经显著性测验,其回归F值为15.52 >F0.01(6.26),复相关系数为0.957 7,均达极显著水平。由上述模式可看出,在各主要经济性状取值范围内,适当提高结果枝数、饱果数、百果重、出米率的性状值有利于产量的进一步提高。但主茎高为负向效应值,其增高势必导致群体内通风透光条件变差,降低植株的抗倒伏性及抗病虫能力。在生产管理中,控制“临花5号”的主要经济性状在适宜范围内,通过精种细管在不同的生长发育时期采取相应的促控措施,改善植株营养,调节群体与个体生长发育之间的矛盾,促进协调发展,可缓解各经济性状间的相互制约关系,对提高“临花5号”的产量将有明显促进效果。
试验结果表明,饱果数、出米率、百果重对花生产量的直接作用大,分别为0.952 8、0.832 6和0.826 3,而且其遗传力也高。所以,当其他性状固定不变时,通过这3个性状的选择能有效地提高花生产量[8],这在高产育种中具有重要的指导意义,可以作为花生高产育种在早代单株选择的主攻目标。而主茎高对产量的直接作用为负值(-0.205 6),通过其他性状作用于产量的间接通径系数也均为负值,说明在其他性状不变的情况下,应适当控制主茎高,选择主茎较低的品种,这对增加产量将非常有利,这与育种和栽培目标相吻合。因此,在花生品种选育中,应把选择主茎较低、分枝适中的疏枝型、结果较集中、单株饱果数较多、出米率较高作为品种选育和亲本选配的主要目标。